«Самая совершенная вещь на свете». Глава из книги

Глава 6. Много шума вокруг белка. Война с микробами

В отношении белка бытует мнение о его «несущественности». По ряду причин он выглядит самой неприметной частью птичьего яйца. Во-первых, он бесцветен, вопреки тому обстоятельству, что его название¹ происходит от слова albus, означающего ‘белый’. Но он становится таким лишь после денатурирования в результате кулинарной обработки. Во-вторых, белок выглядит бесструктурным: расплывчатый сгусток похожего на слизь вещества. В-третьих, белок — на 90% вода, о чем мне сказали еще в детстве, сразу укрепив представление о его незначительности: если это большей частью вода, стоит ли ожидать от него слишком многого?

Но на самом деле белок — далеко не самая бесполезная часть яйца. Это абсолютно уникальное вещество, полное загадок. Его роль в развивающемся яйце жизненно важна: он снабжает растущий эмбрион водой и белками, но одновременно служит ему подушкой безопасности от физических повреждений, когда яйцо переворачивается или перекатывается внутри гнезда. И что еще важнее, белок выстраивает сложный биохимический заслон на пути микробов, которые, получив самый незначительный шанс, поглотили бы развивающегося зародыша.

В этой главе рассматривается замечательная последовательность барьеров, сформировавшихся в ходе эволюции для защиты птичьих яиц от вторжения микробов. Самым важным из этих барьеров является белок. Поскольку над выполнением этой задачи совместно работают несколько различных механизмов, нам придется порой возвращаться к уже сказанному, так что будьте к этому готовы.

Для начала давайте познакомимся с тем, как и где образуется белок. Для древнегреческих мыслителей вроде Аристотеля и для ученых начала эпохи Возрождения, таких как Фабриций и Уильям Гарвей, было загадкой, почему яйцо образовано из двух сильно различающихся частей — белка и желтка. Если развивающемуся эмбриону было нужно питание, почему недостаточно всего одного вещества? И что еще загадочнее, откуда появляется белок? Сказанное Аристотелем начинается с того, что он развенчивает поверья, согласно которым эти две составляющие происходят из двух разных источников: желток от самки, а белок от самца. Он утверждает, напротив, что оба они рождаются от самки, и предполагает, хотя иносказательно, что белок вырабатывается самим желтком². Примерно 2000 лет спустя Фабриций дал гораздо более точное описание:

Пока желток медленно катится вниз внутри... матки, он постепенно собирает часть белка, который там выделился и подготовлен, чтобы отложиться вокруг желтка, а потом, преодолев все трудности, желток вместе с белком яйца, окружающим его, в конце концов, оборачивается пленками и обретает скорлупу³.

В ответ Гарвей сделал весьма неожиданный вывод: «Наученный опытом, я больше склоняюсь к мнению Аристотеля»⁴. Мне совершенно непонятно, чем вызвано это заключение. Гарвей критиковал Фабриция за следующее его высказывание:

Белок, если он отделен от желтка, приносит иного рода пользу, а именно то, что плод может плавать в нем и тем самым поддерживаться, чтобы не погрузиться вниз под собственным весом... И этому способствуют вязкость и прозрачность белка. Поскольку, если бы плод остался в желтке, он легко погрузился бы в его глубины и даже разорвал бы желток⁵.

Это совсем не нравилось Гарвею, который возразил так: «Все совершенно никуда не годится! Потому что, во имя всего святого, какое отношение имеет прозрачность белка к поддержанию плода? Или как может более жидкий белок легче поддерживать его, чем желток, который и гуще, и плотнее?» Он добавил, что плод «плавает не в толще белка или в желтке, а в жидкости, которую я назвал „колликвамент“ [жидкость под тем местом, где начинает развиваться эмбрион, технически — под бластодермой⁶]»⁷.

Открытие, установившее, что белок образуется в том участке яйцевода, который именуется его белковой частью, состоялось в середине XIX в., когда зоологи начали детально исследовать органический мир при помощи быстро улучшавшихся микроскопов⁸. Посмотрим теперь, из чего же состоит белок.

Когда я был ребенком, мама регулярно подавала нам на ужин любимое блюдо — яйца всмятку с «солдатиками»⁹. Однажды, будучи очень голоден, я снес с яйца верхушку, погрузил в него ложку, а затем сунул ее в рот. Но лишь только яйцо попало мне в рот, как я выплюнул все прямо на стол, испытав сильнейшее отвращение. Яйцо было испорченным, тухлым — как хотите, так и назовите. Ни до, ни после этого случая я никогда не пробовал на вкус ничего столь же отвратительного.

Мама тогда довольно спокойно отнеслась к случившемуся за ужином, потому что, как я узнал позже, это было время, когда длительное хранение яиц на фермах и в магазинах — иной раз почти целый год — было обычным делом, и протухшие яйца не представляли собой чего-то необыкновенного. Она сказала мне, что мое тухлое яйцо, вероятно, пролежало в запасах так долго, что, понятное дело, пришло в негодность. Это яйцо сеяло вкусовой хаос у меня во рту всего несколько секунд, но навсегда зафиксировалось в памяти. Это было яйцо, у которого отказала система защиты от микробов. Характерный запах (и вкус) тухлого яйца — это сероводород, побочный продукт деятельности микробов. Возможно, нам не стоит удивляться тому, что яйца с птицефабрик иногда кишат микробами; в конце концов, мы мало представляем себе те условия, в которых эти яйца собирали, хранили и перевозили. Было ли мое тухлое яйцо результатом заражения курицы? Могло ли так случиться, что скорлупа треснула во время перевозки, позволив микробам пробраться внутрь? Или, возможно, оно не было повреждено, как я, кажется, припоминаю, но лежало недели или месяцы в контакте с инфицированными яйцами?

Хорошо зная о риске заражения микробами, крупные производители яиц в 1960-е гг. мыли яйца, пытаясь удалить со скорлупы все возможные источники заразы еще до того, как товар попадет на рынок. Как ни странно, мытье лишь усугубляло опасность порчи яиц, поскольку при этом удалялась кутикула, самый верхний тонкий слой скорлупы, назначение которой и состоит в том, чтобы не пропускать микроорганизмы в ее поры; если температура влаги, покрывающей скорлупу, ниже, чем самого яйца, микробы затягиваются в поры, когда яйцо высыхает. Вместо того чтобы препятствовать заражению яйца микробами, мытье фактически способствует тому, чтобы они проникли внутрь него¹⁰. В итоге проблема была решена в Америке при помощи более сложной системы мытья и сушки. В Европейском союзе мытье яиц запрещено вообще из тех соображений, что, не будучи вымыты, они более безопасны. Немногие статистические данные, найденные мною в Интернете, похоже, подтверждают это.

Загрязнение яиц куриным пометом еще более усиливает риск заражения их микробами. Один человек из технического персонала нашего факультета на протяжении многих лет содержал дома кур и приносил на работу яйца на продажу. Они были недешевыми, но популярными у нас, так как, по словам продавца, были «органичными». Чтобы подтвердить это, он намеренно бросал в картонную коробку с товаром перо, подобранное с пола, или легким движением наносил куриный помет на одно из яиц. Однажды он разоткровенничался и рассказал мне, что многие из яиц, которые он нам продал, он купил по дешевке в супермаркете. Нужно признать, что демонстративный мазок куриным пометом, который заставлял считать те яйца такими притягательными, как раз мог в итоге стать причиной отравления ими.

К числу микроорганизмов, которыми могут быть заражены яйца, относятся бактерии, вирусы, дрожжи и грибки. В том детском происшествии мне повезло в том смысле, что все ограничилось тем, что я испытал всего лишь вкусовое отвращение, а не заразился самым обычным паразитом куриных яиц — сальмонеллой, возбудителем серьезного заболевания^{11, 12}. Именно благодаря риску для здоровья мы так много знаем о защитных механизмах яиц.

Риск, который несут микробы в яйцах, оказался в центре самого пристального внимания в 1988 г., когда Эдвина Керри, заместитель министра здравоохранения в правительстве консерваторов Великобритании, объявила, что «большая часть яичной продукции [в Великобритании] в настоящее время, к сожалению, заражена сальмонеллой». Это заявление вызвало смятение: продажа и потребление яиц начали падать, а миллионы кур подлежали забою. Но Керри должна была сказать другое, именно, что сальмонеллой были заражены многие промышленно разводимые популяции кур, но отнюдь не большая часть этих птиц. Эта неточность ответственного лица дорого обошлась как британскому птицеводству, так и правительству, которому пришлось выплатить огромные суммы производителям яиц в качестве компенсации. Это дорого обошлось и самой Керри, которая вынуждена была уйти в отставку.

Важно подчеркнуть, что источник инфекции таился в организмах птиц из промышленно разводимых популяций и соответственно в откладываемых ими яйцах. Спустя годы выяснилось, что Керри была права: в конце 1980-х гг. в Великобритании действительно разразилась эпидемия сальмонеллы в яйцах, но правительство долгое время ее скрывало¹³.

Впоследствии британская птицеводческая отрасль затратила миллионы фунтов в надежде выпускать на рынок яйца, не зараженные сальмонеллой. Была разработана вакцина против этой бактерии. К счастью для жителей Великобритании, производители в этом сильно преуспели. Например, в 1997 г., до начала широкого применения вакцинации, в Великобритании было зарегистрировано 14 700 случаев заражения сальмонеллой, но к 2009 г. их количество снизилось примерно до 600. В настоящее время по-прежнему сохраняется риск со стороны импортированных яиц, поступающих от кур, которые не подвергались вакцинации. В США ежегодно фиксируют свыше 100 000 случаев заражения сальмонеллой — потому что, как утверждают, стоимость вакцины слишком высока¹⁴.

А как обстоят дела в популяциях диких птиц? Восприимчивы ли их яйца к вторжению микробов? Положительный ответ кажется весьма вероятным, если не считать, что заражение микробами куриных яиц есть исключительно следствие их массового производства и переработки куриных яиц. Интересно, что заражение куриных яиц микробами через поры было продемонстрировано еще в 1851 г., однако о том, что яйца диких птиц тоже восприимчивы к микробному заражению, мы узнали лишь в самом начале 2000-х гг.¹⁵ Гораздо раньше мы знали, что бактерии и другие микробы присутствуют повсюду и процветают везде, где есть хорошие запасы пищи, в том числе в тканях почти любого живого организма. Животные вроде нас, в том числе и взрослые птицы, защищают себя от нападения микробов посредством иммунной системы. Яйцо — это богатый источник питательных веществ, но иммунной системы оно лишено. Птицы обошли эту специфическую трудность, создав яйца с множеством защитных слоев, среди которых ключевую роль играет белок. Однако ни одна биологическая система не совершенна, и едва яйцо приобретает в ходе эволюции некий способ обуздания заразы, как на микробы сразу начинает давить необходимость найти другой путь проникновения внутрь яйца. Это гонка вооружений между птицами и возбудителями болезней.

Даже после того, как яйцо проходит через отверстие клоаки в момент откладки, на его поверхности мы найдем на удивление мало бактерий. Но они присутствуют в гнездах птиц, поэтому на скорлупе очень скоро появляются бактерии. И если, находясь на поверхности яйца, они не могут причинить большого вреда, то, проникнув внутрь него сквозь поры или едва заметную трещинку на скорлупе, они могут обречь эмбрион на гибель.

Одним из первых, кто понял, что поры в яичной скорлупе представляют собой открытую дверь для микробов, был Джон Дэви, с которым мы уже встречались ранее и который в 1860-х гг. писал, что при вскрытии яйца, которое двадцать два дня находилось под курицей, «обнаружил, что его внутренняя пленка частично покрыта плесенью (Mucor mucedo), споры которой проникли предположительно сквозь foramina [поры] в оболочке [скорлупе]»¹⁶.

В 1970-е гг. Рон Борд подтвердил, что самый наружный слой скорлупы яйца — основной барьер, предотвращающий проникновение микробов через поры. Поступив в Бристольский университет в 1950-е гг., он защитил в Эдинбурге докторскую диссертацию по бактериальному заражению куриного яйца, а затем получил должность преподавателя во вновь учрежденном Университете Бата. Представляясь как «деревянный по фамилии, но не по природе»¹⁷, он считал себя «микробиологом на службе продовольственной безопасности». Это звучит не так уж увлекательно, но на самом деле он очень интересовался зоологией и получал удовольствие от содержания в своем саду декоративной и водоплавающей домашней птицы. Во многих отношениях Рон Борд был воплощением успешного естествоиспытателя 1960-х и 1970-х гг. Он щеголял в твидовом жакете, попыхивая курительной трубкой, и получал удовольствие от научной свободы и щедрого финансирования, которые были специфичным явлением той золотой эры, увенчавшейся в его случае несколькими фундаментальными открытиями, связанными с яйцами диких птиц¹⁸. Поворотный момент в карьере Борда настал летом 1973 г., когда он исследовал поверхность нескольких яичных скорлупок с помощью растрового электронного микроскопа.

Сканирующий (растровый) электронный микроскоп (СЭМ), изобретенный в 1930-х гг., до самой середины 1960-х гг. не был из-за своей дороговизны коммерчески доступной и обыденной частью инструментария научных и технических кафедр университетов. СЭМ дает завораживающе красивые и наглядные трехмерные изображения, и Борд легко отвлекся от направления своих исследований.

Прежде чем описывать результаты работы Борда, нам следует вернуться в начало пути и задержаться на поверхности яйца. Исследования 1840-х гг. показали, что внешний тонкий слой на скорлупе куриного яйца образован органическим материалом, который позже назвали кутикулой¹⁹. Похожая органическая кутикула белкового строения встречается на яйцах других птиц вроде тинаму, киви и якан. В противоположность им поверхность яиц морских птиц, в том числе олуш, бакланов и пеликанов, а также кукушек гуира, фламинго и поганок, состоит из неорганического материала, в том числе солей кальция²⁰. В действительности же существует два типа кальция: растворимая форма карбоната кальция, известная как фатерит, и более устойчивый фосфат кальция. Поскольку самый наружный покров яйца может быть либо органическим (как кутикула), либо неорганическим (соли кальция), для обозначения обоих этих типов покрова было решено использовать термин «дополнительный материал скорлупы»²¹ (shell accessory material; ДМС/SAM). Независимо от того, является ли этот внешний покров органическим или неорганическим, толщина слоя ДМС, которая варьирует от 30 мкм у змеешейки до 60 мкм у олуши, составляет около 11% от общей толщины скорлупы²².

Борд исследовал яичную скорлупу у самых разнообразных видов птиц и заметил, что у тех из них, которые откладывают и высиживают яйца во влажных или загрязненных местах, вроде поганок и фламинго, поверхность яиц необычна. Используя возможности сильнейшего увеличения СЭМ, удалось установить, что она покрыта массой крошечных сфер, каждая диаметром всего лишь около половины микрона.

Уже тогда было известно, что на скорлупе яиц разных водяных птиц имеется необычный налет — иногда порошкообразный, иногда меловой, а иногда восковой, — и в 1960-х гг. один из моих орнитологических кумиров, Дэвид Лэк, директор Института полевой орнитологии имени Эдварда Грея в Оксфорде, предположил, что назначение этих наслоений состоит в том, чтобы сделать поверхность яиц водоотталкивающей. Однако, как заметил Борд, Лэк не сумел объяснить, почему водоотталкивающие свойства могли быть важными в этих условиях²³.

На самом деле Дэвид Лэк должен был понимать, что эмбрион не сможет дышать, если поры в скорлупе покрыты или заполнены водой. Чего он знать не мог, это того, как именно приобретались водоотталкивающие свойства, поскольку это как раз то, что открыл Борд. По его словам, «никто, по-видимому, не писал о том, что погружение яиц в воду приводит к удушью эмбрионов, но опыт промышленного птицеводства не оставляет сомнений: попадание в несколько пор загрязненной воды — это первый шаг в процессе, приводящем к порче яиц»²⁴.

Здесь мы видим намек на то, что потенциально опасным для водяных птиц было не просто удушье. Опасность представляло также заражение яиц микробами. В одной из своих первых статей Борд изложил суть проблемы: яйца могут быть инфицированы бактериями, и их путь внутрь пролегает сквозь поры яйца. Микроорганизмы успешнее всего переносятся водой, поэтому именно водоотталкивающие свойства яичной скорлупы не позволяют микробам проникнуть внутрь. Однако яйцо должно приобрести водоотталкивающие свойства таким способом, который позволил бы эмбриону дышать внутри него (весьма похоже на биологический вариант ткани гортэкс²⁵). Борд выяснил, что это достигается путем покрытия отверстий пор дополнительным материалом, и успешнее всего — слоем микроскопических сфер. Как мы видели в главе 2, в результате формируется поверхность, которая благодаря своей физической природе оказывается несмачиваемой.

Борд знал, что яйца обладают второй линией обороны, помимо кутикулы. Это пленка подскорлуповой оболочки, ультратонкая сетчатая структура, которая, как считается, действует наподобие сети для ловли бактерий²⁶. Подскорлуповая оболочка — не непреодолимый барьер: некоторым бактериям удается проделывать отверстия в этой волокнистой оболочке, проникая через которые они получают доступ к следующему слою — белку, окружающему зародыш. Это хороший пример продолжающейся гонки вооружений между микробами и структурами, призванными защищать от них птичьи яйца.

С начала 1900-х гг. было известно, что культуры некоторых бактерий (виды рода Bacillus) не в состоянии расти на яичном белке. Это наглядно демонстрирует тот факт, что если вы оставите каплю белка в блюде на два или три месяца, в ней так и не заведутся бактерии. Это был первый признак присутствия в белке чего-то необычного, и Александр Флеминг, известный благодаря открытию им пенициллина, в 1922 г. установил, в чем тут дело^{27, 28}. Яичный белок содержит фракцию, разрушающую ткани бактерий, которую ученый назвал лизоцимом, от слов lysis — ‘разрушать’ (в данном случае клеточные стенки бактерий) и zyme — ‘фермент’. С тех пор лизоцим был обнаружен в слезной жидкости и в слюне человека и прочих млекопитающих, а также в некоторых других жидкостях тела, где важны его антисептические свойства²⁹. Но лизоцим — лишь один из нескольких антимикробных белков в составе яичного белка. Уже к сороковым годам прошлого века были идентифицированы не менее пяти белков, способных останавливать рост микробов. К 1989 г. это число выросло до тринадцати; а затем, с появлением в начале XXI столетия новых технологий вроде протеомики³⁰, в яичном белке удалось обнаружить более ста антимикробных фракций белков, и представляется весьма вероятным, что значительно большее число их вариантов еще предстоит открыть³¹.

Рис. 8. Четыре типа белка и их расположение в птичьем яйце. Из кн.: Romanoff, Romanoff, 1949

Давайте рассмотрим яичный белок более подробно. На первый взгляд здесь мало что бросается в глаза, но, если разбить свежее куриное яйцо на блюдце, сразу становится очевидным, что белок не однороден. Не менее четырех типов белка образуют столько же концентрических слоев внутри скорлупы. Если бы мы на мгновение получили техническую возможность двигаться снаружи внутрь яйца, то прошли бы сначала сквозь самый наружный жидкий слой (23% всего объема белка). За ним следуют плотный вязкий слой (57%), внутренний жидкий слой (17%) и, наконец, прилегающий к желтку и окружающий его более плотный градинковый слой (3%). Вероятно, именно этот внутренний слой, выделяемый воронкой яйцевода, образует тонкие нити на противоположных сторонах яйцеклетки, которые, перевиваясь с другими нитями, образуют две халазы³². Это белые аморфные волокнистые частицы, которые мы видим, когда разбиваем яйцо, но чаще всего ощущаем их на языке, когда едим яичницу, как клейкие узловатые комки. Халазы образуются, когда яйцеклетка опускается по скрученной белковой области яйцевода. Их назначение — поддерживать желток внутри белка, и они справляются с этим, потому что один конец каждой халазы прикреплен к самой яйцеклетке (при помощи градинкового слоя белка), а другой прочно закреплен в слое плотного вязкого белка, непосредственно прилегающего к подскорлуповой пленке на остром и тупом концах яйца. Халазы позволяют желтку вращаться, когда яйцо поворачивается таким образом, чтобы эмбрион всегда оставался на вершине желтка и во внутреннем жидком слое белка³³. Эта способность к «саморегулированию» достигается благодаря тому, что эмбрион развивается на менее плотной стороне желтка. Такое местоположение эмбриона сверху гарантирует, что он всегда будет находиться в максимальной близости от наседного пятна родителя, чтобы получать как можно больше тепла, а также ближе к внутренней поверхности скорлупы, через поры которой к эмбриону поступает кислород³⁴.

Возможно, самая удивительная причина, по которой белку удается сдерживать натиск микробов, — то, что в нем не содержится ничего такого, что нужно микробам или может ими использоваться: кажущаяся «несущественность» белка здесь вполне оправдывается. Он содержит мало питательных веществ, которые могли бы поддерживать жизнь микробов, а те из них, которые там присутствуют, заблокированы некоторыми разновидностями белков, которые делают их недоступными для бактерий. Для микроорганизма путешествие через белок от подскорлуповой пленки до желтка сопоставимо с попыткой человека пересечь пустыню Атакама: там нет ничего для поддержания жизни. Сложно было бы представить себе более экономный способ сдерживания бактерий и грибков. Можно было бы задуматься и о том, не определяются ли, хотя бы отчасти, количество белка в яйце и, следовательно, его размеры потребностью держать микробов подальше от желтка.

Если все сказанное выше трудно уяснить, то попробуйте сделать следующее: положите куриное яйцо набок и вырежьте острыми ножницами круглое окошечко в скорлупе размером в пару сантиметров в поперечнике. Теперь загляните внутрь. Вы увидите расположенный по центру желток, подвешенный на молочно-белых халазах и окруженный сизоватым белком. Затем представьте себе, что вы микроб-сальмонелла длиной всего лишь 2 мкм, который только что внедрился сквозь пору и двойную пленку скорлупы, но которого, словно путника, стоящего на краю пустыни, останавливает перспектива пытаться преодолеть эту последовательную цепочку из четырех обширных зон, лишенных жизни.

Однако у белка припрятаны в рукаве еще две стратегии защиты. Во-первых, это его щелочная природа (pH 9 или 10) — факт, впервые замеченный Джоном Дэви в 1863 г., которая определенно неблагоприятна для микробов. Во-вторых, многие из антимикробных составляющих яичного белка наиболее успешно работают при относительно высокой температуре, в особенности той, что поддерживается при инкубации яйца³⁵.

***

Если мы хотим узнать, насколько серьезную угрозу таят в себе микробы для птичьих яиц, и если хотим понять, как птицы преодолели риск микробной инфекции, то должны рассмотреть те их виды, которые размножаются во влажных и загрязненных условиях, где процветают микробы.

По моему мнению, искать следует среди трех следующих категорий пернатых: жителей влажных тропиков; строителей так называемых подземных инкубаторов — курообразных птиц большеногов, самки которых откладывают яйца в кучи гниющей растительности вместо того, чтобы насиживать их, используя тепло собственного тела; и кайр, которые часто высиживают свое единственное яйцо на поверхности, покрытой их пометом.

Изучение микробов в птичьих яйцах — относительно новая область исследований. Даже в 2004 г. еще не было известно наверняка, может ли микробная инфекция убивать эмбрионов в яйцах диких птиц³⁶.

Один из ответов на этот вопрос был получен случайно. Стив Бейссингер, орнитолог из Калифорнийского университета в Беркли, решил выяснить, почему некоторые тропические птицы — в противоположность многим их видам из умеренных широт — начинают насиживать яйца сразу после того, как они их отложили. Самка откладывает по одному яйцу каждый день, а поскольку у некоторых видов кладка состоит из десятка яиц, то если бы инкубация начиналась тогда, когда отложено последнее яйцо, как это происходит у многих птиц, размножающихся в умеренном климате, то первое оставалось бы без обогрева целых десять дней до начала насиживания³⁷. Пониженная температура окружающей среды, в которой живут птицы в областях умеренного климата, поддерживает эмбрион внутри яйца в состоянии замедленной жизнедеятельности на протяжении двух или более недель. Однако в тропиках более высокая температура окружающей среды не позволяет им находиться в этом уравновешенном состоянии замедленной жизнедеятельности. Бейссингер и его коллеги решили проверить идею о том, что тропические птицы начинают насиживать немедленно из-за того, что у их яиц более короткий срок годности, чем у птиц из умеренных широт.

Во время работы на карибском острове Пуэрто-Рико Бейссингер изучал птиц, носящих чудесное название — жемчужноглазый крикливый пересмешник, в чем-то похожих на дрозда. Идея состояла в том, чтобы перемещать недавно отложенные яйца пересмешника из теплых сухих низин в прохладные влажные высокогорья — вверх и вниз по высотному градиенту — и держать их там в течение недели перед тем, как подложить под насиживающих самок. Ожидалось, что яйца, которые держали в прохладе на большей высоте, будут иметь более долгий срок годности до инкубации.

Оказалось, что срок годности яиц пересмешника был чрезвычайно ограниченным: доля невыклюнувшихся яиц возрастала с 21% для яиц, выдержанных один день, до 98% для тех, что выдерживались в течение семи дней. Но, что примечательно, между яйцами, которые выдерживали описанным образом на разных высотах, никаких различий в этом плане выявить не удалось. Стало ясно, что не температура окружающей среды была наиболее важным фактором. Более того, Бейссингер и его коллеги обнаружили, что многие из яиц, выдержанных на прохладном и влажном высокогорном участке, были поражены грибковой инфекцией, которая убила эмбрионы.

Это неожиданное открытие заставило Бейссингера призадуматься. Он знал, что биологи, работающие с домашней птицей, уже затратили много усилий, изучая воздействие микробов на яйца. Он задался вопросом, могли ли полученные ими результаты помочь ему в объяснении новых данных о яйцах пересмешников. В действительности же подход Бейссингера за тридцать лет до этого предвосхитил Рон Борд: «Сравнительные исследования скорлупы... и белка... яиц других видов дают основание полагать, что принципы, полученные в ходе исследований домашней птицы, могут наверняка быть общезначимыми»³⁸.

В естественных условиях самки жемчужноглазых пересмешников начинают насиживание сразу после того, как отложили первое яйцо. Тепло, вырабатываемое насиживающей птицей, жизненно важно, потому что оно доводит температуру яйца до такого уровня, при котором антимикробные ферменты в белке работают, вероятно, особенно успешно. Это служит мерой контроля количества микробов, притом что инкубация поддерживает поверхность яйца еще и в сухости. И действительно, инкубация настолько эффективна, что в исследовании Бейссингера ни одно из естественно инкубируемых яиц не оказалось инфицированным³⁹.

Из этого следует, что, если бы пересмешники следовали той же стратегии, что и некоторые птицы, размножающиеся в умеренном климате, и отложили бы насиживание до момента, когда кладка станет полной, значительно больше яиц не смогли бы нормально развиваться из-за заражения микробами. Чтобы проверить, верно ли это заключение, Бейссингер и его коллеги провели другое исследование подобного рода, но на сей раз на птицах, гнездящихся в умеренных широтах. Как и предполагалось, они не обнаружили никакого усиления зараженности микробами за то время, когда яйца еще не насиживались. Поэтому похоже, что яйца птиц, размножающихся в тропиках, более подвержены микробному заражению⁴⁰.

***

На самой заре научных исследований, в 1660-е гг. Фрэнсис Уиллоби и Джон Рэй решили, что их «Орнитология» (см. главу 1) должна включать в себя описание и изображение каждого известного вида птиц. В то время считали, что их существует примерно пятьсот (на самом деле их около десяти тысяч), но замысел был все равно на редкость честолюбивым, потому что знания оставались весьма ограниченными, особенно о птицах, обитающих за пределами Западной Европы. Из-за этого Уиллоби и Рэй часто полагались на беглые сообщения путешественников, и во многих случаях им было очень сложно отличать правду от вымысла. Что принять как истину, а что отбросить как чепуху? Чтобы не выплескивать орнитологического младенца с водой из купели, они к своей энциклопедии добавили приложение о «таких птицах, каких мы считаем сказочными». Один из видов, включенных в этот список, они называли «дайе»; о нем там сказано следующее:

Весьма странно (смею утверждать, что скорее странно, чем истинно), будто такая маленькая птица должна откладывать такие большие яйца и так много вместе, в таких глубоких хранилищах под землей, что, зарытые там, они должны проклюнуться совершенно без насиживания и заботы взрослых и что молодняк, едва вылупившись, должен сразу же самостоятельно улетать прочь⁴¹.

Рэй так подвел итог сказанному: «Смею откровенно сказать, что эта история [рассказ] полностью ложна и выдумана». Но оказалось, что он ошибался. «Дайе» — это филиппинский большеног, а то описание — которое изначально сделал Антонио Пигафетта, сопровождавший Магеллана в его экспедиции 1519–1521 гг. в Ост-Индию и на Филиппины⁴², — замечательно близко к удивительной истине. Филиппинский большеног — один из видов группы большеногих птиц из Индийско-Тихоокеанского региона и Австралазии, которые выводят потомство, закапывая яйца либо в теплой вулканической почве, либо в грудах загнивающей растительности^{43, 44}.

Два самых известных вида большеногов — глазчатая курица лейпоа и кустарниковый большеног. Оба они обитают в Австралии, и для обоих характерно инкубирование яиц в кучах гниющей растительности⁴⁵. Неудивительно, что такая необычная система кладки привела к появлению необычных адаптаций. Эти кучи гниющей растительности не только чрезвычайно влажны — они полны микробов, и, конечно, это именно те микроорганизмы, которые производят тепло, создающее условия для успешного развития яиц.

В начале 1980-х гг. Борд исследовал яйца глазчатой курицы, подозревая, что они могли скрывать что-то необычное. Почти как по заказу, самая наружная оболочка их яиц содержит огромное количество крохотных сфер, которые, как предположил Борд, предохраняют поры от попадания влаги и микробов. Кроме того, сферы содержат очень мало органического вещества, что может уберечь их от разъедания микроорганизмами⁴⁶. Через тридцать лет, сразу после смерти Борда, другая исследовательская группа изучила яйца австралийского кустарникового большенога, также обладающие наружным покровом из многочисленных крошечных сфер фосфата кальция⁴⁷.

Не только яйца птиц подвержены заражению микробами. Яйца крокодилов и аллигаторов, как и яйца сорных кур, инкубируются в кучах гниющей растительности. Хотя их вряд ли исследовали всерьез, известно, что белок в яйцах этих рептилий также обладает антимикробными свойствами⁴⁸. Это может быть очень древним признаком, потому что белки яиц моллюсков, рыб и лягушек тоже могут сопротивляться заражению микробами⁴⁹.

Начиная с сороковых годов прошлого века было известно, что способы взаимодействия яичного белка с микробами существенно различны у разных видов птиц⁵⁰. Поэтому исследователи, изучающие яйца кустарникового большенога, ожидали, что содержащийся в них белок может оказаться особенно стойким к воздействию микробов. Но, насколько удалось выяснить, по этим качествам он не отличается от белка куриных яиц. Должен признаться, что меня этот результат удивил, ибо какими бы эффективными ни были защитные свойства самой наружной оболочки, природа могла бы, как обычно, создать несколько дополнительных средств противодействия заражению. Представьте себе микроба-мутанта, нашедшего способ обхода той оболочки, которая охраняет поверхность скорлупы яиц кустарникового большенога. Без антимикробных лизоцимов в яичном белке не осталось бы ничего, что может помешать проникновению микроба в желток и разрушению эмбриона. Авторы упомянутого исследования предлагают несколько противоречащее интуитивному ожиданию объяснение своим результатам: они полагают, что добавление к яичному белку веществ, делающих его более эффективным против микробов, может оказать отрицательное воздействие на сам развивающийся эмбрион.

Эта идея — по сути, та же, какую предложили в 1970-е гг. американские биологи Гордон Орианс и Дэн Дженсен в статье с провокационным названием «Почему эмбрионы такие вкусные?». Суть их идеи была в том, что столь привлекательные и вкусные для хищников яйца выиграли бы от содержания вещества, делающего их неприятными на вкус — как у некоторых гусениц. Тот факт, что практически ни у одного вида птиц яйца не являются неприятными на вкус, Хью Котт (см. главу 4) пытался объяснить тем, что содержание чего-то неаппетитного в яйце замедлило бы темп роста эмбриона, то есть оказалось бы скорее невыгодным для системы в целом⁵¹.

Есть минимум одна птица, которая, как полагают, преднамеренно делает свои яйца невкусными. Удода, обитающего на протяжении большей части Азии и средиземноморских районов Европы и Южной Африки, описывают как существо, похожее силуэтом на альпинистский ледоруб. Эта птица, обладающая броской желтовато-коричневой, черной и белой полосатой окраской оперения, серповидным клювом и эффектным веерообразным хохолком, действительно выглядит весьма необычно. Вероятно, из-за контраста между привлекательной внешностью и якобы неприятными особенностями поведения во время гнездования удод занял видное место в мифологии естествознания. Аристотель сообщает, что он строит гнездо из помета, особенно из «человеческого помета». Много позже французский натуралист граф де Бюффон писал: «Долгое время говорили и часто повторяли, что удод обмазывает свое гнездо экскрементами волка, лисы... коровы и всех видов животных, не исключая и человека; и это он делает с намерением защитить свой молодняк отвратительным зловонием»⁵². Затем Бюффон уточняет: хотя в действительности эти птицы не обмазывают свое гнездо экскрементами, но «гнездо на самом деле очень грязное и отвратительно пахнущее, [потому что] молодняк не может выбрасывать свои экскременты и, следовательно, потому долгое время копошится в грязи». Он добавляет, что это, несомненно, служит причиной для выражения «отвратительный, как удод»⁵³.

Бюффон прав: полости, где гнездится удод, грязны, потому то родители не в состоянии удалять жидкий помет птенцов. У многих других птиц помет птенцов аккуратно упакован в студенистый покров, что позволяет родителям подхватить его, когда птенец испражняется, и унести прочь, чтобы выбросить вдали от гнезда. Птенцы удода отгоняют хищников, пытающихся пробраться в гнездо, обрызгивая их жидкими фекалиями с особенно неприятным запахом.

Дополнительный источник такого аромата в гнезде удода — копчиковые железы самки и птенцов. Тот факт, что выделения копчиковой железы самцов удода ничем не примечательны, а у самки и птенцов отвратительны, сразу же позволяет предположить, что здесь имеет место нечто любопытное. И в самом деле так! Зловонные бурые и маслянистые выделения копчиковой железы у самки и птенца удода, открытые и описанные Христианом Людвигом Ничем в 1840 г., считали исключительно средством отпугивания разоряющих гнезда хищников⁵⁴. Однако спустя столетие испанский исследователь Хуан Солер и его коллеги обнаружили, что в этих выделениях содержатся симбиотические бактерии, которые защищают оперение птиц от специфических бактерий, разрушающих перья⁵⁵. Антимикробные бактерии в копчиковой железе удода — «хорошие бактерии», немного похожие на так называемых хороших бактерий в некоторых йогуртах, только гораздо менее приятные для нас. Когда испанские исследователи инактивировали воздействие таких бактерий в гнездах удодов, они обнаружили, что в результате уменьшилась доля яиц, давших жизнеспособных птенцов. Это указывает на существование взаимовыгодного сотрудничества между птицами и этими бактериями, в дополнение к положительному воздействию бактерий на оперение птиц.

Далее ученые исследовали влияние выделений копчиковой железы на успех размножения удодов. Неожиданным открытием стало то, что их яйца лишены наружного покрова: никакого дополнительного материала на поверхности скорлупы нет. Это удивительно, поскольку, как мы видели у других птиц, самый наружный покров яйца — первая линия обороны от патогенов. В действительности необычная поверхность яйца удода была описана в середине 1800-х гг. Вильгельмом фон Натузиусом (с ним мы встречались ранее), который, оставив комментарий по поводу отсутствия кутикулы, заметил, что «открытые ямки, заглубленные в поверхность [яичной скорлупы], расположены настолько тесно... [что] напоминают дырки в решете». Интерес Натузиуса к яичной скорлупе был почти исключительно описательным, и он редко отваживался размышлять о том, почему яичная скорлупа у того или иного вида птиц, в частности удода, выглядит так, а не иначе⁵⁶. Но именно это сделали испанские исследователи после того, как увидели, что через несколько дней инкубации крошечные ямки на поверхности яиц заполнились материалом, в том числе хорошими бактериями, из копчиковой железы. Заинтересовавшись вопросом о том, не контролировали ли бактерии из копчиковой железы присутствие патогенных микробов на яичной скорлупе, исследователи провели хитроумный эксперимент, в котором, временно закрыв железу, они не позволили некоторым самкам удода нанести на яйца выделения из нее. У самок, обработанных таким образом, проклюнулось меньше яиц, чем у тех, которым позволили обмазать яйца выделениями копчиковой железы, — что и требовалось доказать.

Пример с удодом примечателен в нескольких отношениях. Во-первых, как в случае с другими птицами, антимикробные вещества важны, но они выделяются из копчиковой железы и наносятся на яйцо снаружи, а не содержатся в самом белке⁵⁷. Во-вторых, поверхность яйца удода, лишенная наружного покрытия и несущая многочисленные крохотные ямки, похоже, эволюционировала таким образом, чтобы секрет копчиковой железы прочнее удерживался на ней. Мне это кажется странным по следующей причине. Представьте себе, что предковый вид, назовем его прото-удодом, яичная скорлупа которого была лишена кутикулы, начинает гнездиться в полостях, которые загрязнены нечистотами и полны вредоносных бактерий. Естественный отбор благоприятствовал бы любому мутанту из числа этих птиц, который смог бы защитить свои яйца от опасных микробов. Самая простая мутация привела бы к появлению удода, который откладывает яйца с защитной кутикулой. Гораздо сложнее была бы последовательность мутаций, которые произвели бы вначале необычные выделения копчиковой железы с антимикробными свойствами, затем необычную поверхность яичной скорлупы с ямками и, наконец, смазывание самкой яйца выделениями копчиковой железы.

Хотя случай с удодом несколько запутывает дело, есть указание на то, что выделения копчиковой железы держат под контролем микробов на поверхности яиц и у других птиц. Сравнительное исследование 132 видов птиц показало, что существует положительная связь между относительными размерами копчиковой железы и общей площадью поверхности кладки. Этого-то мы и могли бы ожидать, предположив, что для успеха размножения важно, чтобы на каждое яйцо хватило покрытия из секрета копчиковой железы⁵⁸.

***

А как обстоят дела у кайр? Я могу мысленно проследить, как Джордж Лаптон возвращается каждый вечер в бридлингтонский пансион, чтобы внимательно рассмотреть приобретенные за день яйца кайр. Могу понять и его воодушевление, когда он держит в руках «метландское яйцо» текущего сезона, скользя ликующим взглядом по его красочной поверхности. Судя по помету на поверхности яйца, его уже насиживали пару дней, но Лаптон стирает влажной тканью все следы того, что с ним происходило ранее. В соответствии с договоренностью с домовладелицей он сидит за кухонным столом с пустым блюдом и чашей, полной воды, а сверла для яиц разложены перед ним, словно инструменты хирурга. Каждое сверло — рифленый металлический инструмент конической формы, очень похожий на удлиненный вариант приспособления, который используется столярами для сверления отверстий под винты. Взяв первое яйцо, Лаптон ищет точку, в которой следует пробить скорлупу. Острие воткнуто, и когда Лаптон осторожно вращает сверло между пальцами, на стол мягко падают похожие на снег хлопья карбоната кальция. Вращая сверло сильнее, Лаптон усиливает нажим, пока не ощутит, что оно пробило сквозь подскорлуповую оболочку и что стало влажным от белка.

Он несколько раз прокручивает сверло взад-вперед, чтобы сделать совершенно симметричное круглое отверстие диаметром около шести миллиметров. У каждого коллекционера есть собственный способ работы, и постоянное совершенствование его — неотделимая часть всего процесса. Затем Лаптон берет медную выдувную трубку, согнутую почти под прямым углом, и, поместив ее узкий кончик прямо в просверленное отверстие, берет в рот другой, более широкий конец инструмента. Поместив яйцо над пустым блюдом, он дует в трубку. Как знает всякий, кто занимался этим делом, для выдувания содержимого яйца нужно затратить некоторые усилия. Надув щеки и выпучив глаза, подобно Луи Армстронгу, играющему на трубе, Лаптон выдувает из отверстия льдисто-голубоватый белок. Различные фракции белка появляются неравномерно: самая наружная жидкая вытекает легко, почти как вода; плотная вязкая фракция сопротивляется до последнего момента, а затем с бульканьем вырывается наружу, словно шумные кишечные газы, но часть ее прилипает изнутри к скорлупе, и Лаптону приходится воспользоваться пальцами, чтобы вытянуть ее наружу. Вздохом облегчения сопровождается появление комков, содержащих халазы. Потом медленно и плавно в чашу вытекает желток, словно непрерывный и непрозрачный золотой поток. Предпоследним появляется зародышевый диск — крохотное пятнышко среди желтка, чьи красные нити — начало «плацентарных» кровеносных сосудов. Таким образом, подтверждается подозрение Лаптона: это яйцо, отложенное почти сразу после завершения предыдущего сбора добычи яиц скалолазами; оно явно насиживалось на протяжении двух или трех дней. У более свежего яйца не было бы никаких признаков развития зародыша.

Лаптон завершает работу, несколько раз промывая внутренность скорлупы водой. После того как все выдутые им яйца обсохли в течение нескольких минут, он их собирает и уносит в свою комнату, чтобы просушить в течение ночи — от греха подальше. Как только он ушел, домовладелица метнулась в комнату, чтобы забрать чашу с желтками и белком, которую, согласно уговору, оставил Лаптон, и пожарить яичницу на ужин своему сыну. В хозяйстве все пригодится. На протяжении шестинедельного сезона сбора яиц кайр в Бемптоне скалолазы собирали их каждые три дня. Целью сборщиков было гарантировать, что яйца достаточно свежие для употребления в пищу людьми и удобные для коллекционеров, которым требовалось выдуть их, чтобы поместить новые экземпляры в выставочные витрины. Выдувание свежего яйца несравненно проще, чем того, в котором содержится развивающийся эмбрион. Другим преимуществом сбора яиц кайр с трехдневными интервалами было то, что многие из них оказывались относительно чистыми — просто не хватало времени, чтобы слишком сильно испачкаться пометом кайр, который сплошь покрывает карнизы, где гнездятся птицы. Если погода солнечная и сухая, занятые кайрами карнизы остаются сухими. Но после дождя их поверхности быстро превращаются в сомнительный эквивалент свинофермы, и яйца быстро покрываются испражнениями кайр. После того как я брал в руки грязные птичьи яйца или лазил по мокрым карнизам, где живут кайры, требовалось два или три дня, чтобы избавиться от запаха вне зависимости от того, сколько раз я мыл руки.

В выборке из 112 яиц на половине срока инкубации, которые я осмотрел в сухой день на Скомере солнечным днем 2014 г., все были испачканы фекалиями. В среднем помет покрывал около 10% поверхности скорлупы, у некоторых — более половины скорлупы, а два яйца были покрыты им полностью. Судя по запаху, испражнения кайр таковы, что микробы были бы склонны считать их привлекательными, — остатки переваренной рыбы, то теплые, то высохшие на скалах. Мне и ранее было ясно, что каждое яйцо кайры, которое вы видите в коллекции музея или на страницах книги, неестественно чистое, ибо тщательно отмыто от нечистот⁵⁹. Но если яйца кайр всегда загрязнены пометом в той или иной степени, то как им удается успешно выводить птенцов в явно неблагоприятных для яиц условиях? Как они избегают проникновения в их яйца множества микробов, которые должны присутствовать в изобилии в местах их гнездования?

Ответ таков: мы этого не знаем, потому что этим вопросом никто не занимался всерьез. И действительно, пока я не начал писать эту книгу, то и вправду не оценил всего того воздействия, которое оказывал помет на эволюцию размножения кайр.

Основываясь на том, что мы знаем о большеногах и об удодах, можно представить себе несколько приспособлений, позволяющих кайрам избежать заражения яиц микроорганизмами. Одна из возможностей состоит в том, что некоторую защиту от микробов обеспечивает пигмент протопорфирин, отвечающий за темные отметины на многих птичьих яйцах, в том числе на яйцах кайр⁶⁰. Однако исследование Фила Касси и его коллег позволило установить, что концентрация протопорфирина на яйцах кайры не очень высока⁶¹. В любом случае количество темных отметин на яйцах кайр настолько изменчиво, что, думаю, это предположение можно спокойно сбросить со счетов.

Другая возможность касается строения поверхности яичной скорлупы у кайр. Мы помним, что у других птиц, насиживающих кладки во влажной и загрязненной среде, она покрыта наносферами, которые в принципе могут препятствовать попаданию воды и микробов в поры. У кайр внешний слой скорлупы усеян крохотными пупырышками, поверх которых также лежат наносферы. Это дает некоторым исследователям основание думать, что поверхность яиц водоотталкивающая. Если это так, принцип взаимодействия скорлупы со средой должен быть иным, чем у кустарникового большенога, и пока совершенно непонятно, как здесь обеспечивается защита от бактерий, содержащихся в помете кайры.

Мы начали исследования поверхностной структуры скорлупы яйца кайры с использования сканирующего (растрового) электронного микроскопа. Но вскоре выяснилось, что существует техника более перспективная для решения поставленной задачи. Это рентгеновская микротомография, или коротко микро-КТ. Это та самая технология, которая используется в медицине, но в нашем случае — в масштабе микроскопического исследования. Ее применение в мельчайших подробностях показало принципиальные различия в строении поверхности скорлупы яиц кайры и гагарки — различия, значение которых мы пока еще не понимаем, но которые наверняка связаны с проблемой загрязнения мест гнездования первого вида, но отсутствующей у второго. Ранее я уже говорил о том, что яйца гагарок обычно не загрязнены пометом.

Защиту от микробов могла бы, вероятно, обеспечивать подскорлуповая пленка, поскольку у кайр она особенно толстая. Что касается белка, лежащего ниже, то нам еще предстоит узнать, обладает ли он у кайр какими-либо особенно эффективными антимикробными свойствами⁶².

Теперь нам следует сравнить любителей насиживать кладку в антигигиенических условиях — жемчужноглазого пересмешника, кустарникового большенога и кайру — с некоторыми видами птиц, чьи яйца насиживаются в сверхчистых средах обитания. А что такое «сверхчистая» среда? Думаю, что в данном контексте прежде всего такая, которая характеризуется сухостью. В категорию видов, гнездящихся в таких условиях, попадают голубь вяхирь, страус и некоторые мелкие воробьинообразные птицы вроде славок и мухоловок. Яйца ни одной из названных птиц не располагают кутикулой на их поверхности, возможно, потому, что для них весьма невелик риск заражения микробами (хотя, честно говоря, мы не знаем, так ли это в действительности)⁶³.

Кайры вовсе не уникальны насиживанием испачканных пометом яиц. Некоторые утки преднамеренно испражняются на яйца, когда их спугнул с гнезда человек или лисица. Так ведут себя длинноносый красноголовый нырок, хохлатая чернеть, широконоска и обыкновенная гага, возможно, потому, что дурно пахнущие фекалии позволяют воспрепятствовать хищнику полакомиться яйцами. В комментарии одного наблюдателя говорится: «...зеленые маслянистые экскременты гаги обладают таким ужасным запахом, что он отпугнет самую голодную собаку»⁶⁴. Эксперименты подтвердили, что вороны предпочитают отказываться от яиц, загрязненных фекалиями этой утки. Однако нанесение их на поверхности яйца гаги не оказывает ни малейшего вредного воздействия на развивающийся эмбрион — не закупоривает поры в скорлупе, из-за чего эмбрион был бы лишен возможности дышать, и не способствует заражению микробами. Кто знает, почему так происходит? Обладают ли скорлупа, белок или пленки яйца именно этих уток какими-то особыми свойствами, устраняющими влияние помета самки на развитие яиц?

Следует помнить, что никакая адаптация не совершенна полностью. Иногда те или иные приспособления к среде продиктованы далекими прошлыми событиями в эволюции вида. Кроме того, естественный отбор вынужден работать с уже полученным материалом: как же еще нам следует объяснять различные стратегии защиты от микробов у разных видов птиц, с которыми мы только что познакомились, например у удодов? Как еще мы объясним то, что наблюдается у удода? Конечно, мы не в состоянии учесть все факторы, действующие в том или ином случае, и несомненно существуют такие, о которых мы вообще не задумывались.

В этой главе речь шла главным образом о замечательных антимикробных свойствах белка, и мы завершим ее, постараясь не забыть в дальнейшем о той фундаментальной роли, которую они играют в развитии яйца.

В полуавтобиографическом романе Сомерсета Моэма «Бремя страстей человеческих» есть эпизод, где эксплуатируется глубоко укоренившееся представление, согласно которому единственная заслуживающая внимания часть яйца — это желток. Там говорится о том, как осиротевшего хромого Филипа Кэри воспитывают тетя и дядя — преподобный Уильям Кэри. Особой любви с их стороны не было. Однажды Филипу приказали сидеть неподвижно и не шуметь, пока дядя дремал. Когда же тот ответил, что не может сидеть, не двигаясь до самого ужина, дядя дал ему задание выучить наизусть за это время молитву, после чего добавил: «Если сможешь прочесть ее за чаем без запинки, получишь верхушку моего яйца»⁶⁵. В словах дядюшки двойная острота: не говоря уже о бессмысленности заучивания молитвы, верхушка вареного яйца, где есть только белок, в глазах большинства людей — не столь уж заманчивое лакомство.

Разочарование Филипа могло бы быть чуть меньше, интересуйся он биологией птиц. Тогда он мог бы представить себе, что, несмотря на свою кажущуюся пустяковость, с точки зрения натуралиста белок в их яйце столь же важен, как и желток, по меньшей мере в трех отношениях. Во-первых, присутствие белка — именно то, чем птицы существенно отличаются от рептилий, как существа более высоко организованные. Яйца рептилий содержат очень мало белка и, соответственно, воды. Она, столь нужная для развития эмбриона, поступает из окружающей среды, впитываясь сквозь кожистую скорлупу из почвы, в которую отложены яйца, и из растущих на ней растений. Поскольку птичьи яйца согреваются родителем и в гнезде обычно нет воды, то с момента кладки птичье яйцо должно содержать всю воду, нужную эмбриону. Эта вода содержится в белке.

Во-вторых, эксперименты, в которых из птичьих яиц удаляли разное количество желтка и белка, показали, что уменьшение количества желтка оказывало лишь небольшое воздействие на птенца, если не считать того, что в его теле оказывался меньший запас желтка при вылуплении. Однако когда из яйца удалялся белок, рост эмбриона замедлялся, а вылуплявшиеся птенцы отставали в росте. Первоначально полагали, что это происходит из-за того, что удаление яичного белка лишало птенцов некоторых важных белков. Но в дальнейшем выяснилось, что уменьшение количества белка лишало птенцов достаточного запаса воды, жизненно важной для их роста и развития⁶⁶. И в-третьих, чем яйца крупнее, как у видов с большей величиной особей, тем непропорционально больше доля содержащегося в них белка. Иными словами, прослеживается тенденция, согласно которой отношение между объемами белка и желтка возрастает в таких яйцах в пользу первого⁶⁷.

Установив жизненно важную роль белка в развитии яйца, обратимся теперь к желтку, который представляет собой, по сути дела, женскую половую клетку, наполненную запасами питательных веществ.

¹ В английском языке белок птичьего яйца называется albumen. В химии альбуминами называется целый класс водорастворимых белков, встречающихся в том числе в курином яйце и в сыворотке крови.

² Об этом см. в работе: Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981, p. 173.

³ Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981, p. 173; См. также: Adelmann H. B. The Embryological Treatises of Hieronymus Fabricius of Aquapendente: The Formation of the Egg and Chick and the Formed Fetus. Ithaca: Cornell University Press, 1942, p. 156.

⁴ Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981, p. 174.

⁵ Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981, p. 319.

⁶ Бластодерма (др.-греч. βλαστός — ‘росток, зародыш’; δέρμα — ‘кожа, слой’) — слой клеток, из которых состоит зародыш многоклеточных животных. Термин вошел в употребление в самом начале XIX в., когда им называли зародышевый диск куриного яйца в тот момент, когда начинается насиживание. — Прим. науч. ред.

⁷ Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981, p. 475.

⁸ Giersberg H. Untersuchungen über Physiologie und Histologie des Eileiters der Reptilien und Vogel; nebst einem Beitrag zur Fasergenese // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1922, 120, 1–97. Указывается, что некий Джакомини использовал микроскоп в 1893 г. Специалисты по биологии домашней птицы Раймонд Перл и Мэйни Кёртис (1912) установили, что яичный белок, выделяющийся в белковой части яйцевода, значительно плотнее, чем тот, который в дальнейшем окружает желток в полностью сформированном яйце.

⁹ Имеются в виду гренки, нарезанные в виде тонких полосок. Во время еды их обмакивают в жидкое содержимое яйца.

¹⁰ Haines, Moran, 1940, цит. по: Romanoff A. J. and Romanoff A. L. The Avian Egg. New York: Wiley, 1949. [Рус. изд.: Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат, 1959.], p. 169;
Gole V. C., Roberts J. R., Sexton M., May D., Kiermeier A., and Chousalkar K. K. Effect of egg washing and correlation between cuticle and egg penetration by various Salmonella strains // International Journal of Food Microbiology. 2014, 182–183, 18–25

¹¹ Сальмонеллез поражает в первую очередь органы желудочно-кишечного тракта. Для болезни характерно тяжелое течение, а риск заражения ею достаточно велик. — Прим. науч. ред.

¹² Существует свыше 100 видов сальмонеллы. Некоторые из них являются возбудителями брюшного тифа, паратифов и других сальмонеллезов.

¹³ Board R. G., Tranter H. S. The microbiology of eggs. Chapter 5 // Egg Science and Technology (eds W. J. Stadelman and O. J. Coterill). New York: Food Products Press, 1994. Последнее предложение взято из газеты Daily Telegraph, номер от 26 декабря 2001 г.

¹⁴ Why American Eggs Would Be Illegal In A British Supermarket, And Vice Versa

¹⁵ Van Wittich; цит. по: Romanoff A. J. and Romanoff A. L. The Avian Egg. New York: Wiley, 1949. [Рус. изд.: Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат, 1959.], p. 495.

¹⁶ Davy J. Some observations on the eggs of birds // Edinburgh New Philosophical Journal, 1863, Series 2 18, 249–258.

¹⁷ Игра слов: board по-англ. означает ‘доска’.

¹⁸ Другой тип естествоиспытателей, более характерный для той эпохи, описан в книге Малькольма Брэдбери «Историческая личность».

¹⁹ Baudrimont A., St Ange M. Recherches sur les phenomenes chimiques de revolution embryonnaire des oiseaux et des bactraciens // Annales de chimie et de physique. 1847, 21, 195–295.

²⁰ Это впервые было установлено Натузиусом (Nathusius, 1884, 1887); см.: Tyler C. Wilhelm von Nathusius 1821–1899 on Avian Eggshells. Reading: Berkshire Printing, 1964.

²¹ Термин используется в англоязычной научной литературе, аналогичного русского термина не существует.

²² Термин ДМС предложен в работе: Board R. G., Scott V. D. Porosity of the avian eggshell // American Zoologist. 1980, 20, p. 339–349.
Этот слой состоит из микроскопических сфер диаметром 0,5–3 мкм (Sparks N. H. C. Shell accessory materials: structure and function // Microbiology of the Avian Egg (eds R. G. Board and R. Fuller). London: Chapman & Hall, 1994: 25–42).

²³ Board R. G. The microstructure of avian eggshells, adaptive significance and practical implications in aviculture // Wildfowl 32, 1981: 132–136;
Lack D. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London: Methuen, 1968.

²⁴ Board R. G. The microstructure of avian eggshells, adaptive significance and practical implications in aviculture. Wildfowl 32, 1981: 132–136.

²⁵ Современная непромокаемая ткань фирмы W. L. Gore and Associates, изобретенная в 1969 г. Состоит из двух или трех слоев и обладает высокой паропроницаемостью. При повышении температуры тела влага от потоотделения выводится наружу через мембраны с поровой структурой. — Прим. науч. ред.

²⁶ Board R. G., Tranter H. S. The microbiology of eggs. Chapter 5 // Egg Science and Technology (eds W. J. Stadelman and O. J. Coterill). New York: Food Products Press, 1994.

²⁷ Бактерицидные свойства белка куриного яйца открыл в 1909 г. доктор медицинских наук Павел Николаевич Лащенков (1864–1925). Позднее этот факт признал сам Флеминг.

²⁸ Wurtz, 1890, цит. по: Romanoff A. J. and Romanoff A. L. The Avian Egg. New York: Wiley, 1949. [Рус. изд.: Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат, 1959.], p. 499.

²⁹ Burley R. W., Vadhera D. V. The Avian Egg, Chemistry and Biology. New York: John Wiley & Sons, 1989, 295–296.

³⁰ Протеомика — раздел молекулярной биологии, посвященный идентификации и количественному анализу белков. Термин был предложен в 1997 г. Совокупность всех белков клетки называют протеомом. — Прим. науч. ред.

³¹ Board R. G., Fuller R. Non-specific antimicrobial defences of the avian egg, embryo and neonate // Biological Reviews. 1974, 49, 15–49; см. также: Benrani L., Helloin E., Guyot N., Rehault-Godbert S., and Nys Y. Passive maternal exposure to environmental microbes selectively modulates the innate defences of chicken egg white by increasing some of its antibacterial activities // BMC Microbiology. 2013, 13, 128. Желток содержит также антитела, полученные от матери, которые способствуют защите развивающегося эмбриона от инфекций.

³² Другие названия — градинки или канатики.

³³ Nys Y., Guyot N. Egg formation and chemistry // Improving the Safety and Quality of Eggs and Egg Products. Vol. 1: Egg Chemistry, Production and Consumption. Oxford: Woodhead, 2011: 83–132.
Фабриций (1621) заметил, что белок состоит из различных фракций (Adelmann H. B. The Embryological Treatises of Hieronymus Fabricius of Aquapendente: The Formation of the Egg and Chick and the Formed Fetus. Ithaca: Cornell University Press, 1942, p. 156). Роль разных фракций яичного белка еще не вполне ясна (И. Нис, личное сообщение, 10.12.14). Одно из возможных объяснений — что четыре концентрических слоя, четко различающиеся физическими и, возможно, химическими свойствами, затрудняют проникновение микробов к эмбриону. Образование халаз обсуждается в работе: Rahman M. A., Baoyindeligeer Iwasawa A., Yoshizaki N. Mechanism of chalaza formation in quail eggs // Cell Tissue Research. 2007, 330, 535–543.

³⁴ Rahn H. Why birds lay eggs // Egg Incubation: Its Effects on Embryonic Development in Birds and Reptiles (eds C. Deeming and M. W. J. Ferguson). Cambridge: Cambridge University Press, 1991: 345–360.

³⁵ Davy J. Some observations on the eggs of birds // Edinburgh New Philosophical Journal, 1863, Series 2 18, 249–258. О роли температуры см. в работе: Борд и Третнер (Board R. G., Tranter H. S. The microbiology of eggs. Chapter 5 // Egg Science and Technology (eds W. J. Stadelman and O. J. Coterill). New York: Food Products Press, 1994), но это лишь догадка. Кислотность pH измеряется по логарифмической шкале: кислая среда = 1–2, нейтральная — 7.

³⁶ Cook M. I., Bessinger S. R., Toranzos G. A., Rodriguez R., Arendt W. J. Microbial infection affects egg viability and incubation behavior in as tropical passerine // Behavioral Ecology. 2005, 16, 30–36.

³⁷ Очень редко самка может отложить два яйца в один день. Многие тропические птицы делают кладки меньшего размера, чем виды умеренных широт.

³⁸ Board R. G., Fuller R. Non-specific antimicrobial defences of the avian egg, embryo and neonate // Biological Reviews. 1974, 49, 15–49.

³⁹ Cook M. I., Bessinger S. R., Toranzos G. A., Rodriguez R., Arendt W. J. Microbial infection affects egg viability and incubation behavior in as tropical passerine // Behavioral Ecology. 2005, 16, 30–36.

⁴⁰ Ibid.

⁴¹ Ray J. The Ornithology of Francis Willughby. London: John Martyn, 1678, p. 385.

⁴² Речь идет о кругосветном путешествии Ф. Магеллана, искавшего морской путь в Индию с Востока и наткнувшегося на Филиппины совершенно случайно. — Прим. ред.

⁴³ Большеноги, или сорные куры, — птицы семейства Megapodiidae из отряда куриных (19 видов). — Прим. науч. ред.

⁴⁴ Когда-то считали, что страусы оставляют яйца без присмотра или закапывают их в песок, где они инкубируются при помощи тепла солнца. Это изображают многочисленные иллюстрации средневековых рукописей. Но мало какие из этих изображений дают верную картину, поскольку страусов видели лишь немногие иллюстраторы. См.: The Medieval Bestiary: Ostrich Gallery.

⁴⁵ Об удивительном поведении самца глазчатой курицы, который поддерживает определенную температуру в таком инкубаторе, см. подробнее в кн.: Панов Е. Н. Бегство от одиночества. М.: Лазурь, 2001. С. 253–257.

⁴⁶ Board R. G., Perrott H. R., Love G., Seymour R. S. A novel pore system in the eggshells of the malleefowl Leipoa ocellate // Journal of Experimental Zoology. 1982, 220, 131–134.

⁴⁷ D’Alba L., Jones D. N., Badway H. T., Eliason C. M., Shawkey M. D. Antimicrobial properties of a nanostructured eggshell from a compost-nesting bird // Journal of Experimental Biology. 2014, 217, 1116–1121.

⁴⁸ Deeming D. C. and Unwin D. M. Reptilian incubation: evolution and the fossil record // Reptilian Incubation (ed. Deeming D. C.). Nottingham: Nottingham University Press, 2004: 1–14. 63, 262.

⁴⁹ Board R. G., Fuller R. Non-specific antimicrobial defences of the avian egg, embryo and neonate // Biological Reviews. 1974, 49, 15–49.

⁵⁰ Romanoff A. J. and Romanoff A. L. The Avian Egg. New York: Wiley, 1949. [Рус. изд.: Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат, 1959.].

⁵¹ Orians G. H., Janzen D. H. Why are embryos so tasty? // American Naturalist. 1974, 108, 581–592.

⁵² Buffon G. L. Histoire Naturelle des Oiseaux. Paris, 1770–1783. Vol. VII: 336–253.

⁵³ Одно из русских народных названий удода — «вонючий петушок».

⁵⁴ Христиан Людвиг Нич (1782–1837), который был директором музея Галле в Германии; великий орнитолог Эрвин Штреземан в дальнейшем охарактеризовал его как «одного из самых аккуратных, внимательных и одаренных воображением морфологов из всех, кто когда-либо обращался к анатомии птиц» (Stresemann E. Ornithology from Aristotle to the Present. Harvard: Harvard University Press, 1975). Описание копчиковой железы удода, сделанное Ничем, появляется в работе «Система птерилографии» (System der Pterylographie), опубликованной совместно с Г. Бурмейстером в 1840 г. и переведенной на английский язык в 1867 г. под названием «Птерилография Нича» (Nitzsch’s Pterylography).

⁵⁵ Bacillus licherniforis — Soler J. J., Martin-Vivaldi M., Ruiz-Rodrigues M., Valdivia E., MartinPlatero A. M., Martinez-Bueno M., Peralta-Sanchez J. M., Mendez M. Symbiotic association between hoopoes and antibiotic-producing bacteria that live in the uropygial gland // Functional Ecology. 2008, 22, 864–871.

⁵⁶ Nathusius, 1879, цит. по: Tyler C. Wilhelm von Nathusius 1821–1899 on Avian Eggshells. Reading: Berkshire Printing, 1964.

⁵⁷ Неизвестно, обладает ли белок яиц удода какими-либо особыми антимикробными свойствами.

⁵⁸ Vincze O., Vagasi C. I., Kovacs I., Galvan I., Pap P. L. Sources of variation in uropygial gland size in European birds // Biological Journal of the Linnean Society. 2013, 110, 543–563.

⁵⁹ Walters M. Birds’ Eggs. London: Dorling Kindersley, 1994; Hauber M. The Egg Book. Chicago: University of Chicago Press, 2014.

⁶⁰ Hincke M. T., Nys Y., Gautron J. The role of matrix proteins in eggshell formation // Japan Poultry Science. 2010, 47, 208–219; Ishikawa et al., 2010, цит. по: Cassey P., Golo M., Lovell P. G., Hanley D. Conspicuous eggs and colourful hypotheses: testing the role of multiple influences on avian eggshell appearance // Avian Biology Research. 2011, 4, 185–195.

⁶¹ Cassey et al., 2012.

⁶² С этого мы и начали...

⁶³ Board R. G., Fuller R. Non-specific antimicrobial defences of the avian egg, embryo and neonate // Biological Reviews. 1974, 49, 15–49; Kern et al., 1992.

⁶⁴ Beetz J. Notes on the eider // Auk. 1916, 55, 387–400.

⁶⁵ Перевод Е. М. Голышевой.

⁶⁶ Hill W. L. Importance of prenatal nutrition to the development of a precocial chick // Developmental Psychobiology 26, 1993: 237–249; Finkler M. S., Orman J. B. van, Sotherland P. R. Experimental manipulation of egg quality in chickens: influence of albumen and yolk on the size and body composition of near-term embryos in a precocial bird // Journal of Comparative Physiology. 1998, B 168, 17–24.
Интересно, что яйца рептилий гораздо более терпимы к удалению части их желтка, чем птичьи, возможно, потому что в яйцах первых содержится меньше белка. У рептилий удаление желтка приводит к появлению мелких и менее подвижных детенышей (Sinervo B. The effect of offspring size on physiology and life history // Bioscience 43, 1993: 210–218). У птиц белок важен, а соотношение в количестве между белком и желтком имеет решающее значение. Эксперименты, в ходе которых удалялся только желток, нарушают равновесие между белком и желтком, из-за чего бывает трудно сказать, оказало ли воздействие на эмбрион уменьшение количества желтка, или же изменение в соотношении между белком и желтком (Finkler et al., 1998).

⁶⁷ Carey C. Female reproductive energetics // Avian Energetics and Nutritional Ecology (ed. Carey C.). New York: Chapman & Hall, 1996;
Sotherland et al., 1990;
Hill W. L. Importance of prenatal nutrition to the development of a precocial chick // Developmental Psychobiology. 1993. 26, 237–249;
Romanoff A. J. and Romanoff A. L. The Avian Egg. New York: Wiley, 1949. [Рус. изд.: Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат, 1959.].