Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

Глава 4. Откровение дифференциальных уравнений

4.1. Проблема колебаний обилия биологических видов

Начиная с данной главы, мы будем рассматривать сравнительно узкий и специальный вопрос — объяснение с помощью тех или иных математических моделей колебаний обилия различных биологических видов. Под «обилием» может пониматься абсолютная численность особей какого-то вида на определенной территории (акватории), но чаще речь идет о плотности популяции, т. е. о количестве особей вида, приходящемся на ту или иную единицу площади (или объема) среды обитания. Сам факт значительных колебаний во времени (или пространстве) обилия тех или иных видов чрезвычайно широко распространен и известен каждому из собственного повседневного опыта. Например, речь может идти о колебании урожайности сельскохозяйственных культур, либо о колебаниях численности сельскохозяйственных вредителей в саду, либо попросту о колебаниях обилия грибов или ягод в лесу. Расхожей колодкой для объяснения подобных колебаний является модель, включающая в себя как естественные, так и антропоморфные факторы окружающей среды. Первая группа объясняет динамику обилия видов, в частности, погодными факторами, а вторая — загрязнениями природной среды, от которых и происходит всяческое зло. Но попытки количественного сопоставления, скажем, урожайности сельскохозяйственных культур с ходом погодных явлений, либо с уровнем загрязнений мало успешны, если не говорить, конечно, о критических ситуациях типа исключительной засухи или наводнения, когда урожай погибает полностью от вполне очевидной причины.

В 20-х годах нашего века возник иной подход к объяснению колебаний обилия видов, согласно которому эти колебания (по крайней мере, в некоторых случаях) объясняются межвидовыми взаимодействиями. Например, хищники, как каждому известно, поедают жертв и без этого не могут ни жить, ни размножаться, но если они вдруг съедят почти всех жертв, то вскоре и сами почти полностью погибнут от голода. Тогда освобожденные от пресса хищников оставшиеся в живых жертвы вскоре опять размножатся, но тут пережившие голодовку хищники, пользуясь обилием доступной пищи, тоже размножатся и опять съедят почти всех жертв. Таким образом, на уровне качественного рассуждения получается возможность неограниченно продолжающихся во времени примерно периодических колебаний численностей двух взаимодействующих видов — хищников и жертв. Но возникнут ли именно периодические колебания или те и другие просто вымрут, или, наконец, возникнет стабильное во времени равновесие численностей обоих видов — на чисто качественном уровне сказать нельзя. Данная колодка мышления ничем не лучше, чем упомянутая ранее.

Попытки эффективного научного анализа различных межвидовых взаимодействий с целью объяснения динамики обилия видов начались в 20-е годы нашего века и связаны, в первую очередь, с именами А. Лотки и В. Вольтерра. Это направление оказало глубокое влияние на всё физико-математическое мышление. Конструктивно-критической (по отношению к работам В. Вольтерра) разработкой этого направления занимался столь выдающийся ученый, как А. Н. Колмогоров (см. [34]). Влияние идей применения дифференциальных уравнений можно проследить до самого последнего времени (см., например, недавний доклад В. И. Арнольда [2]). Философски интересно сопоставить историко-научную судьбу всей этой идеологии с тем «учением» о колодках мышления, которое содержится в предыдущей главе. Но мы намерены это сделать в несколько необычных терминах.

Как уже говорилось, по нашему мнению, мышление в такой форме, которую можно назвать «колодкой», чрезвычайно распространено. Колодки мышления встречаются в самых различных областях — от религии до повседневных бытовых проблем. Конечно, религиозное откровение, быть может, не следует вообще называть мышлением — это нечто другое, но ведь всегда наступает момент, когда содержание откровения бывает нужно выразить в словах. Тогда колодки мышления вступают в свои права, и по существу, как мы уже видели, они одинаковы, идет ли речь о религии, науке или мелких проблемах. Поэтому нам представляется интересным построить изложение историко-научного материала в терминах историко-религиозных. В этой главе предпринята попытка выявить исторические этапы и методологические основания применения дифференциальных уравнений в экологии. В результате показано, во-первых, что исторически этот процесс прошел три этапа в своем развитии: этап «пророков», предрекавших успех такому применению и создавших модели, которые впоследствии, впрочем, оказались неадекватными эмпирическим данным; этап «апостолов», которые считали возможным (а может быть, просто «верили» в необходимость) подогнать экспериментальные данные к модельному виду; этап «приходских священников» — практиков, пытающихся извлечь практическую пользу в этой безнадежной, с точки зрения физической парадигмы, ситуации. А во-вторых, и это главное, показано что здесь нельзя говорить об адекватности модели в том смысле, в каком это слово понимает образованный человек, воспитанный на физических примерах. Тем не мене идея применения дифференциальных уравнений в экологическом моделировании привела, по нашему мнению, к некоторому нетривиальному развитию экспериментальных исследований, результаты которых, в свою очередь, стали теоретическими предпосылками подхода к ряду чисто практических вопросов. Каким же образом математическая модель может быть практически полезной, не будучи адекватной? В этом и состоит главный вопрос, который как нам кажется, инициирован практикой создания и применения дифференциальных моделей в экологии. Полезность при отсутствии адекватности довольно странна для общераспространенной философии науки и никогда не рассматривалась в работах по истории и методологии прикладной математики. Постараемся восполнить этот пробел.