Древнейший осьминог оказался наутилусом

Эту грустную картину можно было наблюдать на дне моря в каменноугольном периоде 310 млн лет назад: умерший головоногий моллюск выпал из своей раковины и тихо разлагается в донном иле. Однако разложение не зайдет слишком далеко, он станет окаменелостью и загадкой для палеонтологов. Рисунок Франца Антони (Franz Anthony) из обсуждаемой статьи

Почти четверть века назад, в 2000 году, на территории знаменитого местонахождения Мазон-Крик в США нашли хорошо сохранившийся отпечаток, похожий на небольшого осьминога. Отпечаток располагался в середине плоской сидеритовой конкреции и имел длину всего лишь 3,5 см. Однако на нем были хорошо видны округлое тело с небольшими щупальцами, челюсти, маленькие глаза и два небольших плавника в верхней части туловища. Находка получила имя Pohlsepia mazonensis и была отнесена к цирратным осьминогам. Действительно, многие глубоководные цирратные осьминоги имеют похожий план строения: «плавающий шарик» с небольшими руками-щупальцами и парой плавников на верхнем конце тела. Однако слои, в которых была сделана находка, датируются каменноугольным периодом и имеют возраст около 310 млн лет, а древнейший на тот момент ископаемый осьминог был известен из верхнего мела (85 млн лет). Новая находка расширяла эволюционную историю осьминогов на целых 225 миллионов лет. Палеонтологами такой громадный «временной скачок» был встречен настороженно, многие не признали Pohlsepia осьминогом. Однако биологи и специалисты по молекулярному датированию в основном приняли эту находку и использовали ее для калибровки своих датировок. К счастью, быстро развивающиеся современные технологии исследования окаменелостей позволили детально изучить единственный известный экземпляр Pohlsepia и обнаружить очень важные детали его строения, которые не удавалось заметить, используя менее совершенные методики. Благодаря этому исследователи установили, что Pohlsepia — вовсе не осьминог, а наутилус, выпавший из своей раковины до захоронения.

На этом рисунке из Википедии, иллюстрирующем разнообразие современных цефалопод, все изображенные головоногие моллюски, за исключением наутилуса (крайний справа внизу), относятся к подклассу Coleoidea. Изображение с сайта commons.wikimedia.org

В современных морях процветают головоногие моллюски подкласса Coleoidea, наиболее известные из которых — кальмары и осьминоги. Они отличаются высокой численностью и таксономическим разнообразием. Парадоксальным образом, эволюционный успех колеоидей базируется на отказе от того, что вывело головоногих моллюсков из древних улиток в «приматы моря» (см. книгу Игоря Акимушкина «Приматы моря») — от наружной раковины и аппарата нейтральной плавучести. Первоначально именно фрагмокон — разделенная на отдельные отсеки при помощи перегородок часть раковины, через которую проходила специальная трубка с кровеносными сосудами (сифон, см. задачу «Главный орган головоногих») — позволил в позднем кембрии древнейшим головоногим оторваться от дна и перейти к активному плаванию в толще воды. Это повлекло за собой развитие их нервной системы и органов чувств и сделало цефалопод совершенно не похожими на своих тихоходных донных предков.

Но возникшие в каменноугольном периоде палеозоя колеоидеи отказались от наружной раковины, переместив ее внутрь тела, а затем, постепенно, отказались и от фрагмокона. Среди современных колеоидей фрагмокон сохранился только у спирул (Spirulida) и, в сильно измененном виде, у каракатиц (Sepiida), а кальмары и осьминоги его лишились. Вместо раковины у них присутствуют ее рудименты — тонкие органические пластинки разной формы и размера (так называемые гладиусы) у разных видов, служащие для опоры плавников и внутренних органов.

Внутренние раковины колеоидей. Цветом выделены раковины спирулы и каракатицы (12 и 13), у которых сохранился функциональный минерализованный фрагмокон. Все остальные — это разные типы гладиусов, полностью органические, сохранившие только опорную функцию, но не использующиеся как гидростатический аппарат. Рисунок из статьи: V. A. Bizikov, 2016. Treatise Online no. 77: Part M, Chapter 9A: The Gladius and its Vestiges in Extant Coleoidea

Отказ от наружной минерализованной раковины открыл перед колеоидеями невиданные ранее перспективы: увеличилась скорость плавания, улучшилась маневренность за счет плавников, размещенных на заднем конце тела (который становится передним при гидрореактивном движении), появилась возможность маскировки за счет смены окраски тела, а излишки меланина, ранее депонировавшиеся в стенке раковины (см. картинку дня Седло аммонита), стали копиться в чернильном мешке, средстве защиты и нападения (см. картинку дня Чернила юрского периода).

Гипотетическая реконструкция одной из древнейших колеоидей — Hematites из каменноугольного периода. Под тонкой наружной мантией у него твердая минерализованная раковина с жилой камерой и фрагмоконом. Рисунок Андрея Атучина с сайта andrey-atuchin.blogspot.com

Но то, что обеспечило эволюционный успех колеоидей, создало проблемы для палеонтологов, которые изучают их эволюцию. В отличие от раковин, состоящих из карбоната кальция, органические пластинки кальмаров и осьминогов очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Какие-то выводы можно сделать по находкам челюстей древних головоногих (см. картинку дня Гигантские челюсти мелового периода). Но они встречаются изолированными и часто оказываются деформированы до или во время захоронения, и если в задачу палеонтолога не входит погоня за громкими сенсациями (см. Новая легенда о Кракене, «Элементы», 08.05.2026), то использовать этот инструмент приходится очень осторожно.

Поэтому самыми ценными источниками данных об эволюции колеоидей являются консерват-лагерштетты — местонахождения, в которых в окаменевшем состоянии сохраняются мягкие ткани ископаемых животных. В одном из них, Мазон-Крик (Mazon Creek) в штате Иллинойс в США, и был найден в 2000 году хорошо сохранившийся образец, выглядящий как отпечаток тела небольшого осьминога. Его описание было опубликовано в журнале Palaeontology (J. Kluessendorf, P. Doyle, 2003. Pohlsepia Mazonensis, An Early ‘Octopus’ From The Carboniferous Of Illinois, USA).

Голотип Pohlsepia mazonensis, отпечаток и контротпечаток. Фото из обсуждаемой статьи

Отпечаток располагался в середине плоской сидеритовой конкреции и имел длину 3,5 см. На нем были хорошо видны округлое туловище с несколькими небольшими щупальцами внизу, челюстной аппарат, маленькие темные глаза и два плавника на верхней части тела. В центральной части тела этого животного исследователи даже разглядели нечто вроде чернильного мешка либо остатков пищевода.

Моллюск получил название Pohlsepia mazonensis в честь Джеймса Пола (James Pohl), потомственного коллекционера окаменелостей, который нашел образец и передал его ученым. Авторы описания полсепии, Дж. Клюссендорф и П. Дойл, отнесли ее к цирратным осьминогам, хотя и с некоторой долей сомнения (J. Kluessendorf, P. Doyle, 2003. Pohlsepia Mazonensis, An Early ‘Octopus’ From The Carboniferous Of Illinois, USA). На тот момент самый древний осьминог был известен из сантонского века позднего мела и имел возраст порядка 85 млн лет. Pohlsepia из середины каменноугольного периода продлевала эволюционную историю осьминогов на целых 225 миллионов лет. К настоящему времени, благодаря данным молекулярных часов и находкам осьминогов современного типа в отложениях, сформировавшихся в сеноманском веке позднего мела, стало ясно, что осьминоги должны были появиться уже в средней юре (см. картинку дня Ископаемые осьминоги). Но от Pohlsepia до средней юры 145 миллионов лет — это всё равно очень много.

Да, подкласс колеоидей возник как раз в каменноугольном периоде, когда жила Pohlsepia, но в то время редукция их раковины только начиналась (B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules). Все ее современники всё еще имели полноценную раковину, только обтянутую снаружи мантией (C. Klug et al., 2019. Anatomy and evolution of the first Coleoidea in the Carboniferous). У Pohlsepia же авторам ее описания не удалось рассмотреть вообще никаких следов раковины, даже характерного для цирратных осьминогов рудиментарного гладиуса.

Современные представления о филогении колеоидей. Красные звездочки означают утерю фрагмокона (у разных групп она могла происходить независимо), красный треугольник обозначает ключевой момент эволюции: обтягивание раковины наружной мантией. С учетом всего этого понятно недоверие палеонтологов к интерпретации Pohlsepia как осьминога, ведь она жила всего лишь через несколько миллионов лет после возникновения внутрираковинных головоногих. Схема из статьи: B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules

В итоге сложилась картина, на первый взгляд парадоксальная, а на самом деле довольно типичная для современной науки с ее крайне высокой специализацией. Палеонтологи, занимающиеся эволюцией колеоидей, в том числе и осьминогов, полсепию в качестве осьминога принимать отказались. Например, в вышедшем в 2020 году выпуске палеонтологического обзора Treatise Online, посвященном октобрахиям (восьмируким колеоидеям), Pohlsepia не включена даже в таксоны incertae sedis, лишь сказано, что она не может принадлежать к октобрахиям (D. Fuchs, 2020. Treatise Online no. 138: Part M, Chapter 23G: Systematic Descriptions: Octobrachia). А вот специалисты по кладистике современных головоногих и по методам молекулярного датирования приняли полсепию, поверили в нее и включали ее в свои расчеты в качестве ключевой точки калибровки, как древнейшую достоверную находку ископаемого осьминога (J. Strugnell et al., 2005. Molecular phylogeny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) using a multigene approach; the effect of data partitioning on resolving phylogenies in a Bayesian framework; Jan Strugnell et al., 2006. Divergence time estimates for major cephalopod groups: evidence from multiple genes).

Разрешить вопрос о том, кем же все-таки была Pohlsepia mazonensis, взялась группа исследователей, в которую вошли одиннадцать специалистов-палеонтологов из пяти стран мира во главе с Томасом Клементсом (Thomas Clements) из Великобритании. Весной этого года в журнале Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences вышла их статья, озаглавленная “Synchrotron data reveal nautiloid characters in Pohlsepia mazonensis, refuting a Palaeozoic origin for octobrachians” («Данные синхротронного анализа выявляют наутилоидные признаки у Pohlsepia mazonensis, опровергая палеозойское происхождение октобрахий»). Этот заголовок кажется избыточно осторожным, ведь исследователям удалось не только выявить определенные признаки полсепии, ранее остававшиеся незамеченными, но и убедительно доказать, что Pohlsepia — это вовсе не осьминог, а, как ни странно, ископаемый наутилус.

Для сравнения: фото Pohlsepia mazonensis из оригинальной публикации (J. Kluessendorf, P. Doyle, 2003. Pohlsepia Mazonensis, An Early ‘Octopus’ From The Carboniferous Of Illinois, USA), посвященной описанию этого таксона (слева), и из обсуждаемой статьи (справа). Сложно сказать, стала ли за четверть века лучше технология фотосъемки, но в распоряжении ученых появились новые методы, позволяющие изучать окаменелости

Для того, чтобы прийти к этому открытию, палеонтологам пришлось активно поработать, а полсепии — немало попутешествовать. Образец, состоящий из двух частей — отпечатка и противоотпечатка, был подвергнут множеству анализов с помощью самых современных технологий: его изучали под сканирующим электронным микроскопом с помощью метода энергодисперсионной спектроскопии (scanning electron microscope — SEM и Energy dispersive X-ray spectroscopy — EDXS), просвечивали при помощи микротомографа (micro-CT scanning), исследовали методом синхротронного микро-рентгенофлуоресцентного анализа (synchrotron micro-X-ray fluorescence — µXRF) и делали снимки методом мультиспектральной визуализации (multispectral imaging). Причем образец, находящийся на хранении в Музее Филда в Чикаго, США, изучался под электронным микроскопом в Имперском колледже Лондона, томографию проходил в Университете Бристоля, синхротронному исследованию подвергался на установке SOLEIL под Парижем, а мультиспектральная визуализация проводилась в небольшом городке Жиф-сюр-Иветт в центральной Франции. Вот такой замечательный пример международного сотрудничества с целью изучения трехсантиметровой окаменелости.

Элементная карта распределения химических элементов на отпечатке и противоотпечатке Pohlsepia, полученная с помощью синхротронной микрорентгенофлуоресцентной спектроскопии (µXRF). Показаны медь (красный), мышьяк (желтый) и железо (синий). Снимки из обсуждаемой статьи

При этом разные методы дали разные результаты. Меньше всего пользы вышло от томографии: оказалось, что образец совершенно плоский, и какие-либо детали рассмотреть не удалось. Синхротронная микрорентгенофлуоресцентная спектроскопия, энергодисперсионная спектроскопия и мультиспектральная визуализация позволили получить очень красивые снимки, в том числе отражающие распределение различных химических элементов в образце. Оказалось, что кроме железа (которого много и во вмещающей породе) в теле полсепии содержатся высокие концентрации меди и мышьяка, каждый из этих элементов на полученных снимках отображался своим цветом.

Мультиспектральные RGB-изображения в условных цветах (псевдоцветах) для отпечатка и противоотпечатка Pohlsepia. Снимки из обсуждаемой статьи

С помощью этих методик удалось добиться гораздо лучшей визуализации анатомических черт полсепии, чем с помощью обычных фотографий. Намного четче стали видны челюсти и глаза (замещенные пиритом с большой примесью углерода и мышьяка), руки (хотя их точное число подсчитать не удалось) и плавники. Также полностью подтвердилось отсутствие чернильного мешка, существование которого предполагалось ранее.

Не удалось обнаружить и никаких следов гладиуса — внутренней раковины, хотя использованные методики позволяют его обнаруживать. Так, при помощи рентгеновской микротомографии было установлено, что Proteroctopus ribeti, юрский головоногий моллюск, долгое время считавшийся осьминогом, имеет гладиус вампироморфного типа, а значит, принадлежит к вампироморфам — более древней ветви колеоидей (I. Kruta et al., 2016. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution).

Ранее считавшийся осьминогом юрский вампироморф Proteroctopus ribeti (внизу слева), его гладиус на изображении, полученном при помощи микротомографа (внизу справа, светло-серая область), и гипотетическая реконструкция (вверху). Изображение из статьи: I. Kruta et al., 2016. Proteroctopus ribeti in coleoid evolution

Аналогичным образом, при помощи микротомографии, удалось определить и таксономическую принадлежность современницы протероктопуса Vampyronassa rhodanica (см. Вымершая родственница адского вампира была глубоководной хищницей, 12.07.2022). Но у Pohlsepia ни один из использованных методов исследования не показал никаких следов гладиуса, из чего можно достаточно уверенно сделать вывод, что внутреннего скелета у нее не было.

Но самый важный результат был получен методом синхротронной микрорентгенофлуоресцентной спектроскопии: с его помощью удалось детально рассмотреть радулу полсепии (см. картинку дня Радула улитки). В принципе, наличие радулы означает, что животное относится к моллюскам, а пара челюстей свидетельствует о том, что этот моллюск — головоногий, только они имеют такой развитый челюстной аппарат. Детальное же изучение конструкции радулы позволяет еще точнее выяснить таксономическую принадлежность головоногого моллюска.

Челюсти и радула Pohlsepia, снимки получены с помощью синхротронной микрорентгенофлуоресцентной спектроскопии (µXRF). Снимок d — элементная карта распределения химических элементов, показаны медь (красный), мышьяк (желтый) и железо (синий). Снимки из обсуждаемой статьи

Радула представляет собой органическую ленту (своего рода язык), покрытую рядами хитиновых зубчиков и краевых пластинок (в отличие от зубчиков пластинки не имеют острия). Количество зубчиков и пластинок в ряду является важнейшим таксономическим признаком головоногих. У колеоидей девять элементов в каждом ряду радулы (семь зубчиков и две пластинки по бокам). Такой же была радула и у вымерших аммоноидей (произошедших от общих с колеоидеями предков (I. Kruta et al., 2015. Ammonoid Radula). А вот у наутилид, включая современного наутилуса, последних ныне живущих представителей подкласса Nautiloidea, в радуле 13 элементов: 9 зубчиков и 2 пары пластинок по бокам (J. B. Messenger, J. Z. Young, 1999. The radular apparatus of cephalopods). Каждый вариант зубчика имеет свое буквенное обозначение (R, L, M) и номер позиции в радуле, если зубчиков такого типа больше одного.

Радула современного осьминога Octopus vulgaris. В каждом ряду семь зубчиков разной формы — по три парных с каждой стороны плюс непарный центральный зубчик, с боков плоские пластинки. СЭМ-снимок автора новости

Наличие радулы у Pohlsepia было упомянуто еще в 2000 году при описании этого таксона, но тогда же оказалось, что радула по большей части скрыта в породе, и детально изучить ее на тот момент было невозможно. Теперь же, благодаря новым методам исследования, радулу удалось рассмотреть гораздо лучше. По мнению авторов исследования, в ней оказалось 11 хорошо различимых элементов: 9 зубчиков и одна пара пластинок. У колеоидей, включая осьминогов, радул с девятью зубчиками быть не может, а для наутилоидей это норма. С учетом того, что радула этого образца была сильно сжата с боков при захоронении и имела очень небольшие размеры, исследователи предположили, что две краевые пластинки, в принципе очень маленькие и тонкие, просто не сохранились в данном случае, и изначально радула полсепии имела типичную для наутилоидей конфигурацию с 13 элементами в каждом ряду.

Еще раз посмотрите внимательно на радулу Pohlsepia. В нормальной ситуации у головоногих моллюсков зубчики располагаются, считая от центра вправо, в следующем порядке: R, L1, L2, M1 и т. д. Здесь, судя по прорисовке на снимке c, имела место сильная деформация радулы Pohlsepia до захоронения. Снимки из обсуждаемой статьи

Этот вывод был подтвержден сравнением радулы полсепии с другими ископаемыми находками. Вообще, радула довольно редко сохраняется в ископаемом состоянии. Ее зубчики маленькие, удерживающая их вместе основа очень тонкая, и для того, чтобы зубчики, во-первых, сохранились, а во-вторых, остались в исходном положении, а не рассеялись неизвестно где, нужны особые условия. К счастью, на территории Мазон-Крик в каменноугольном периоде эти условия были если не постоянными, то регулярно возникающими, и находки радул очень хорошей сохранности уже несколько десятилетий известны из этого лагерштетта.

Варианты радул головоногих. На светло-коричневом фоне радулы из местонахождения Mazon Creek, в котором была найдена Pohlsepia. а и b — наутилоидные радулы Paleocadmus pohli (а) и Paleocadmus herdinae (b), c — колеоидная радула Saundersites ilinoissensis. На сером фоне радулы современных колеоидей (под буквой g — Octopus vulgaris, SEM снимок радулы которого приведен выше), а на белом фоне (h) — схема радулы современного наутилуса. Рисунок из обсуждаемой статьи. К сожалению, схему строения радулы самой Pohlsepia авторы в статье не привели

Одна из них, названная Saundersites ilinoissensis, имеет семь зубчиков и явно принадлежала кому-то из колеоидей, находки которых известны из Мазон-Крик (вероятно, Jeletzkya douglassae). А вот радула, которую назвали Paleocadmus, имеет типичную наутилоидную конфигурацию с 13 элементами в каждом ряду (A. Solem, E. S. Richardson, 1975. Paleocadmus, a Nautiloid Cephalopod Radula from the Pennsylvanian Francis Creek Shale of Illinois). Причем если у вида Paleocadmus herdinae форма зубчиков несколько отличается от зубчиков в радуле полсепии, то у Paleocadmus pohli форма и расположения зубчиков совершенно идентичны таковым у Pohlsepia (W. B. Saunders et al., 1979. Middle Pennsylvanian (Desmoinesean) Cephalopoda of the Mazon Creek Fauna, Northeastern Illinois). В радуле Paleocadmus pohli 13 элементов, но одна пара боковых пластинок очень тонкая и видна не на всех образцах — так же, как не видна она и у загадочной полсепии.

Конкреции с отпечатками Paleocadmus. Сходство с Pohlsepia видно даже на таких, обычных фото. Фото из обсуждаемой статьи

Честно говоря, строение радулы полсепии в статье показано не так подробно, как хотелось бы. Видимо, из-за плохой сохранности радулы авторы не стали делать ее схему-прорисовку по аналогии с тем, что ранее было сделано для других таксонов из того же местонахождения. Но недостатки радулы компенсируются сравнением отпечатка самой полсепии с остатками палеокадмуса. Большинство находок Paleocadmus pohli представляют собой хорошо сохранившуюся радулу в окружении пары челюстей (верхней и нижней), как правило расположенных в границах какой-то «кляксы». Присмотревшись к этим «кляксам» и изучив их при помощи тех же методов, которые применялись для исследования полсепии, палеонтологи увидели на некоторых образцах точно такое же шарообразное туловище, такие же глаза и даже такие же плавники на верхнем конце тела. Оказалось, что Pohlsepia mazonensis не единственная в своем роде совершенно уникальная находка, она лишь один из экземпляров Paleocadmus, сохранившийся лучше, чем другие. Paleocadmus, в свою очередь, судя по деталям строения представляет собой остатки некрупных наутилусов, успевших выпасть из своей наружной раковины и довольно сильно разложиться до захоронения и фоссилизации.

Элементная карта распределения химических элементов для двух экземпляров Paleocadmus, полученная с помощью синхротронной микрорентгенофлуоресцентной спектроскопии (µXRF). Показаны медь (красный), мышьяк (желтый) и железо (синий). Снимки из дополнительных материалов к обсуждаемой статье

Получается, что в данном случае имеет место ситуация, более характерная для палеоботаники, чем для палеонтологии беспозвоночных: один и тот же организм оказался дважды описан по разным деталям его строения. Pohlsepia была описана по отпечатку мягкого тела, а Paleocadmus — по радуле, хотя по сути это было одно и то же животное.

Исследователи отмечают, что так как род Paleocadmus и вид Paleocadmus pohli были описаны раньше, чем Pohlsepia, то, согласно правилам зоологической номенклатуры, они имеют приоритет. Таким образом, вид Pohlsepia mazonensis оказывается младшим синонимом вида Paleocadmus pohli. Но так как голотип P. pohli состоит практически из одной радулы и больше ничего у него не сохранилось, авторы предлагают назначить бывший голотип полсепии паратипом P. pohli. Любопытно, что Paleocadmus pohli тоже назван в честь члена семьи Полов — в честь Джо Пола (Joe Pohl), отца Джеймса, того самого, который нашел полсепию. Так что, несмотря на «упразднение» полсепии, фамилия этих знаменитых коллекционеров в систематике каменноугольных цефалопод все-таки сохранится.

Отпечаток тела Syrionautilus libanoticus из сеноманских отложений Ливана. Вверху — фото при обычном освещении, внизу — при освещении ультрафиолетовой лампой. Иллюстрация из статьи: C. Klug et al., 2021. Preservation of nautilid soft parts inside and outside the conch interpreted as central nervous system, eyes, and renal concrements from the Lebanese Cenomanian

Как ни странно, Paleocadmus — хотя и самые древние на сегодняшний день, но не единственные известные остатки древних наутилусов. В 2021 году из сеноманских отложений Ливана были описаны несколько экземпляров Syrionautilus libanoticus, сохранившихся с остатками мягких тканей (C. Klug et al., 2021. Preservation of nautilid soft parts inside and outside the conch interpreted as central nervous system, eyes, and renal concrements from the Lebanese Cenomanian). У самого лучшего экземпляра Syrionautilus, который, как и полсепия, сохранился вне раковины, было такое же шарообразное тело, похожие глаза и очень похожие челюсти. Правда, челюсти сирионаутилусов, в отличие от челюстей полсепий, уже имели кальцитовые кончики — ринхолиты и конхоринхи (см. картинку дня Ринхолиты и конхоринхи), которые возникли в триасе, и даже такие же плавники, хотя и хуже сохранившиеся.

Тут внимательный читатель, представляющий себе, как выглядит современный наутилус, может задаться вопросом: какие-такие плавники? У наутилусов наружная раковина, и никаких плавников у них нет. Что же это такое?

Авторы статьи о полсепиях отвечают на этот вопрос несколько неуверенно. В статье они пишут, что «‘fins’ could be decayed posterior cephalic retractor muscles and/or the digestive gland lobe structures». Digestive gland — это пищеварительная железа, которую часто называют печенью головоногих. Она расположена в самой середине мантийной полости и при разложении тела моллюска разрушается первой (T. Sasaki et al., 2010. Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea) — как она могла превратиться в две мускулистые лопасти, оказавшиеся снаружи тела, представить себе очень сложно. Первая же часть двоякого предположения (задние части мускулов-ретракторов головы), наоборот, никаких сомнений не вызывает. Примерно там, сзади и по бокам, и располагаются эти мускулы у наутилусов, и, будучи отделенными от раковины, они вполне могли бы показаться похожими на плавники.

Вынутое из раковины тело современного Nautilus belauensis, вид снизу, с брюшной стороны. Мускулы-ретракторы головы (rm) — мощные и толстые, задней частью прикреплялись к стенкам жилой камеры. После того как места соединения были разрушены, задние части мускулов (показаны белыми стрелочками) вполне могли торчать в стороны, создавая иллюзию плавников. Фото из статьи: H. Mutvel, 1993. Muscles and attachment of the body to the shell in embryos and adults of Nautilus belauensis (Cephalopoda)

Кстати, эти мускулы-ретракторы имеют важное таксономическое значение, так как для всех отрядов наутилоидей характерно различное расположение и разные размер областей прикрепления этих мышц. Два крупных боковых мускула — это уникальная отличительная особенность представителей отряда Nautilida (к которому относятся современные Nautilus и Allonautilus). Так что судя по «плавникам», Paleocadmus — это не просто какие-то наутилоидеи, а предки современных наутилусов (либо близкие родственники этих предков), и их изучение может пролить свет на эволюцию и образ жизни этой весьма загадочной эволюционной линии цефалопод. Будем надеяться, что исследования этих ископаемых наутилид будут продолжены и со временем принесут много новых интересных результатов.

Источник: Thomas Clements, Imran Alexander Rahman, Alan R. T. Spencer, Christian Klug, Dirk Fuchs, Isabelle Rouget, Isabelle Kruta, Sebastian Schoder, Jack Wittry, Orla G. Bath Enright, Pierre Gueriau. Synchrotron data reveal nautiloid characters in Pohlsepia mazonensis, refuting a Palaeozoic origin for octobrachians // Proc. R. Soc. B. 2026. V. 293 (2068): 20252369. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.2369.

Александр Мироненко