У первых позвоночных было две пары глаз

Рис. 1. Глаза и предполагаемый теменной комплекс исследованных кембрийских позвоночных. a-b — хайкоуихтис целиком (a) и его увеличенная глазная область (b). c — установленная спектроскопией концентрация углерода (красный) и железа (зеленый) в том же образце. Стрелочки указывают на места, где фотографировали меланосомы. d — общий вид не определенного точно представителя миллокунмингиид (Mylokunmingiidae sp.). e — увеличенная глазная область того же экземпляра. Латеральные глаза обведены пунктиром, на предполагаемые медиальные глаза указывают стрелочки. f — концентрация углерода (красный) и железа (зеленый) в том же образце. Стрелочки указывают на места, где фотографировали меланосомы. g-h — меланосомы в латеральном глазу (g) и предполагаемом медиальном глазу (h) хайкоуихтиса. i-j — меланосомы в латеральном глазу (i) и предполагаемом медиальном глазу (j) Myllokunmingidae sp. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Детальное исследование кембрийских позвоночных, относящихся к семейству Myllokunmingiidae, показало, что расположенные близ переднего конца их головы парные органы, которые раньше принимали за обонятельные мешки, на самом деле скорее всего являются второй парой глаз. Это подтверждает старую гипотезу, что теменные глаза, сохраняющиеся у многих позвоночных по сей день, первоначально были парными.

Любая разумная раса весьма чувствительна к изображению органов зрения.
Лю Цысинь

Миллокунмингия (Myllokunmingia) — маленькое рыбообразное существо, жившее в кембрийском периоде, около 520 миллионов лет назад. Это одно из немногих кембрийских животных, которые наверняка принадлежат к позвоночным (рис. 2). В отличие от подавляющего большинства более поздних позвоночных, в теле миллокунмингии нет никаких твердых скелетных образований — ни костей, ни щитков, ни чешуй. Но у нее, по-видимому, был хрящевой внутренний скелет: дуги позвонков и черепная коробка. Мускулатура туловища миллокунмингии была подразделена на сегментарные блоки — миомеры, границы которых — миосепты — хорошо заметны на ископаемых отпечатках (см. Открыто новое кембрийское позвоночное, «Элементы», 16.09.2024). Причем если у ланцетника (который к позвоночным не относится) каждая миосепта образует характерный V-образный контур, то у миллокунмингии эти контуры гораздо более сложные — в форме буквы W, что характерно именно для позвоночных, включая современных рыб. Вероятно, миллокунмингия была хорошим пловцом. Плавать ей помогала непарная плавниковая складка, охватывающая спину и хвост. Парных плавников — грудных, брюшных или каких-то еще — у миллокунмингии не было. Не было и челюстей. Дышала она, как и положено водному позвоночному, с помощью жаберных щелей, которых было шесть пар и на стенках которых, судя по отпечаткам, сидели жаберные лепестки, служившие для газообмена.

Завершая краткую характеристику миллокунмингии, надо добавить, что у нее был по крайней мере один близкий родственник — хайкоуихтис (Haikouichthys). Остатки миллокунмингии и хайкоуихтиса встречаются в одних и тех же кембрийских местонахождениях. Различия между ними невелики. Вероятно, это два рода одного семейства. Чаще всего их относят к стволовым позвоночным (stem vertebrates), то есть к древнейшим позвоночным, которые жили еще до ближайшего общего предка всех современных членов этой группы (P. Janvier, 2015. Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates).

Название миллокунмингии происходит от греческого слова μύλλος, обозначающего некоторые породы рыб, и названия города Куньмин — столицы провинции Юньнань, где проводились раскопки (D. Shu et al., 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China).

В новом исследовании сотрудники Куньминского университета при поддержке коллег из Пекина и из Великобритании задались вопросом, на первый взгляд неожиданным. Сколько у миллокунмингии и хайкоуихтиса было глаз?

Древние меланосомы

Объектами исследования стали шесть экземпляров хайкоуихтиса и большое количество неполных отпечатков каких-то (не определенных точно) представителей того же семейства, которых для краткости будем называть миллокунмингиями. У всех этих животных на переднем конце головы есть четыре «пятнышка»: два расставленных пошире (латеральных) и два расположенных ближе к средней линии (медиальных). Латеральные «пятнышки» гораздо крупнее. Никто никогда не сомневался, что это глаза (см. Открыто новое кембрийское позвоночное, «Элементы», 16.09.2024). Медиальные «пятнышки» обычно считались остатками органов обоняния. Но верно ли это?

Давно известно, что далеко не у всех позвоночных число глаз ограничивается двумя. У многих из них есть дополнительные теменные глаза, иногда даже по два (см. картинку дня Четырехглазый варан). Не могут ли медиальные «пятнышки» миллокунмингии и хайкоуихтиса тоже быть глазами? Исследователи решили прояснить этот вопрос путем поиска остатков пигментных структур, свойственных глазной сетчатке.

В глазах животных всегда есть экранирующие пигменты, функция которых — препятствовать прохождению света. Наличие непрозрачного «экрана» позволяет животному определять направление, с которого свет падает. Кроме того, экранирующие пигменты могут отфильтровывать свет определенных частот, поглощать рассеянный свет, влиять на четкость изображения и тому подобное. У позвоночных экранирующим пигментом служит меланин — высокомолекулярное вещество со сложной структурой, которое синтезируется из аминокислоты тирозина. Меланин упаковывается во внутриклеточные гранулы, которые называются меланосомами. Их очень много в клетках пигментного эпителия сетчатки, он же ретинальный пигментный эпителий (РПЭ).

Сканирующий электронный микроскоп показал, что материал медиальных «пятнышек» хайкоуихтиса и миллокунмингии состоит из приблизительно овальных микротелец длиной от 200 до 1200 нанометров (нм) и шириной от 200 до 900 нм. В латеральных глазах хайкоухтиса были обнаружены такие же микротельца длиной 250–900 нм и шириной 200–800 нм. В латеральных глазах миллокунмингии тоже обнаружены подобные микротельца, причем относящиеся к двум достоверно различимым типам: яйцевидные (длина 200–900 нм, ширина 200–600 нм) и цилиндрические (длина 400–1200 нм, ширина 200–550 нм). Форма и размер микротелец соответствуют форме и размеру меланосом как ископаемых, так и современных позвоночных. Исследование химического состава микротелец латеральных глаз хайкоуихтиса и миллокунмингии методом масс-спектрометрии вторичных ионов подтвердило, что в них есть меланин. Собственно, в этом никто и не сомневался.

Разнообразие меланосом связано с разнообразием содержащихся в них пигментов. Существует как минимум две разновидности меланина: эумеланин (черный) и феомеланин (красноватый). Меланосомы, содержащие эти пигменты, различаются по форме: эумеланосомы — более вытянутые, феомеланосомы — более округлые. Это хорошо известный факт, который регулярно используют палеонтологи для реконструкции окраски ископаемых животных (см., например: У мезозойских млекопитающих была темная однотонная шерсть, «Элементы», 27.03.2025; F. Zhang et al., 2010. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds). В пигментном эпителии сетчатки современных позвоночных есть оба типа меланосом. Возможно, что и у миллокунмингии цилиндрические меланосомы содержали эумеланин, а яйцевидные — феомеланин. У хайкоуихтиса пока найдены только яйцевидные меланосомы, причина этого неизвестна.

Медиальные «пятнышки» миллокунмингии и хайкоуихтиса по размеру гораздо меньше, чем латеральные глаза. Тем не менее в них тоже содержатся меланосомы, причем в точности тех же типов, что и в латеральных глазах: у миллокунмингии — яйцевидные и цилиндрические, а у хайкоуихтиса только яйцевидные. В органах обоняния, которыми медиальные «пятнышки» считались раньше, такому количеству меланосом совершенно неоткуда взяться. Приходится сделать вывод, что это органы зрения, имевшие сетчатку с пигментными клетками. Получается, что у миллокунмингии и хайкоуихтиса было четыре глаза.

Предположение, что медиальные «пятнышки» миллокунмингии и хайкоуихтиса — это органы зрения, уже обсуждалось первооткрывателями этих животных (D. Shu et al., 2003. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys). Но тогда гипотеза медиальных глаз была сочтена менее вероятной, чем гипотеза обонятельных органов. Новые факты превращают ее в более вероятную.

Кроме того, авторы считают, что медиальные глаза милокунмингиид были снабжены хрусталиком. Действительно, на фотографиях теменных глаз можно различить тела, похожие на хрусталик, хотя их очертания не так четки, как в латеральных глазах (рис. 2). Наличие хрусталика доказывает, что стволовые позвоночные уже могли создавать глаза камерного типа — со зрачком и линзой.

Рис. 2. Глаза и хрусталики. a-b — глазная область хайкоуихтиса: фотография с прорисовкой латеральных и медиальных глаз (a) и реконструкция (b). c-r — фотографии глаз хайкоуихтиса: c-f — левый и g-j — правый латеральный глаз, k-n — левый и o-r — правый медиальный глаз. Фотографии в падающем свете (c, d, g, h, k, l, o, p), во флуоресцентном свете (e, i, m, q) и под сканирующим электронным микроскопом (f, j, n, r). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Глаза... и глаза

Попробуем поместить новое открытие в общую картину наших знаний об эволюции зрения.

Огромное разнообразие фоторецепторов животных сводится в конечном счете к двум основным типам. Светочувствительные структуры животных клеток могут возникать или на основе микроворсинок, или на основе ресничек. Фоторецепторы «микроворсинкового» типа называются рабдомерными, а фоторецепторы «ресничного» типа — цилиарными. У ланцетника, например, есть и те и другие. Органы зрения этого примитивнейшего из современных хордовых просты, зато многочисленны. Их насчитывается четыре: фронтальный глазок, пластинчатое тело, клетки Йозефа и глазки Гессе (T. Lacalli, 2004. Sensory systems in amphioxus: a window on the ancestral chordate condition). Фронтальный глазок и пластинчатое тело обладают цилиарными фоторецепторами, а клетки Йозефа и глазки Гессе — рабдомерными. Заслуживает внимания, что все эти структуры расположены прямо в нервной трубке (рис. 3). На периферию они не выносятся. Ланцетник невелик, тело его прозрачно, а сложная оптическая система, способная формировать изображение, ему, видимо, не нужна.

Рис. 3. Голова личинки ланцетника (вид слева) с органами зрения. Рот у личинки ланцетника действительно расположен слева. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: T. Lacalli, 2004. Sensory systems in amphioxus: a window on the ancestral chordate condition

Пример ланцетника показывает нам, что внутри одного и того же организма вполне могут возникать разные органы зрения, хотя и на общей основе. Это относится и к позвоночным. Их глаза относятся к цилиарному типу: у палочек и колбочек нашей сетчатки светочувствительная часть представляет собой сильно усложненную ресничку. Все глаза позвоночных, как латеральные, так и медиальные, образуются в виде выпячиваний небольшого отрезка нервной трубки, называемого промежуточным мозгом. На первых порах выпячивание нервной трубки имеет форму простого пузыря. Затем в развитии латерального глаза происходит следующее: внешняя стенка глазного пузыря впячивается, превращая его в двуслойный глазной бокал. Из глазного бокала образуется только сетчатка. Все остальные части глаза — хрусталик, склера, сосудистая оболочка — формируются не из нервной трубки, а совсем из других эмбриональных зачатков: хрусталик, например, из покровного эпидермиса (рис. 4). Вот почему латеральные глаза устроены так сложно.

Рис. 4. Происхождение латеральных и медиальных (теменных) глаз. Невроцель — внутренняя полость нервной трубки. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: R. Eakin, 1970. A third eye

Медиальные глаза, которые чаще называют теменными глазами, не достигают такой сложности. Никакие дополнительные эмбриональные компоненты в их состав не входят. И в индивидуальном развитии, и в эволюции теменной глаз так и остается на стадии глазного пузыря, полость которого является частью полости нервной трубки. Дно пузыря становится сетчаткой, а его верхняя стенка может утолщаться, приобретать прозрачность и превращаться в хрусталик (что наблюдается, например, у некоторых ящериц, см. рис. 5б). В сетчатке теменного глаза гораздо меньше слоев клеток, чем в сетчатке латерального глаза. Пигментные клетки в ней не образуют особого слоя, а просто чередуются со светочувствительными клетками, отдаленно напоминающими колбочки латеральных глаз (рис. 5г).

Рис. 5. Строение теменных глаз. а и б — продольные разрезы через теменные глаза трехзубой миноги (Entosphenus tridentatus) и западной заборной игуаны (Sceloporus occidentalis). У миноги теменных органов два: крупный пинеальный (Pineal) и расположенный под ним и чуть впереди маленький париетальный (Parietal). Главная часть глаза — сетчатка (Retina). У миноги хрусталика как такового нет, а есть только роговица (Cornea), продукт срастания верхней стенки глазного пузыря с кожей, которая в этом месте обычно становится прозрачной. У ящерицы верхняя стенка глазного пузыря утолщается, клетки ее заполняются прозрачным материалом, и получается хрусталик (Lens). в — череп игуаны сверху. В крыше черепа видно крупное теменное отверстие. г — чувствительная клетка в теменном глазу игуаны (прорисовка с электронной микрофотографии). Справа и слева от чувствительной клетки находятся пигментные клетки, в которых видны пигментные гранулы. Иллюстрация из книги: R. Eakin, 1973. The third eye

Все усложняется тем, что у позвоночных есть два непарных теменных глаза. Например, у миноги они присутствуют одновременно и оба обладают светочувствительностью (рис. 5а). Один из них (задний) называется пинеальным органом, другой (передний) парапинеальным или париетальным органом. У других позвоночных дела обстоят по-разному (D. Hamasaki, D. Eder, 1977. Adaptive radiation of the pineal system). У акул, например, развит только пинеальный орган. У костных рыб, как правило, тоже, хотя снаружи его обычно не видно. И у млекопитающих сохранился только пинеальный орган, утративший зрительную функцию и превратившийся в эндокринную железу — эпифиз. У гаттерии и у многих ящериц все наоборот: париетальный орган отлично развит и вполне глазоподобен, а пинеальный орган редуцирован. Но по крайней мере у одной вымершей ящерицы пинеальный орган, судя по диаметру теменных отверстий в крыше черепа, был развит почти так же хорошо, как и париетальный (см. картинку дня Четырехглазый варан). Создается впечатление, что эти органы взаимозаменяемы. Почему же их два?

Проблема парности

В 1907 году английский биолог Артур Денди (Arthur Dendy) опубликовал описание развития теменных органов у австралийской миноги (Geotria australis). Оказалось, что у этой миноги (как и у других миног Южного полушария) теменные органы расположены не точно на средней линии (как у подавляющего большинства других позвоночных, включая европейских миног), а со смещением: пинеальный орган смещен вправо, париетальный — влево (A. Dendy, 1907. On the parietal sense-organs and associated structures in the New Zealand lamprey (Geotria australis)). Именно так они и закладываются. Правда, строго симметричными их назвать нельзя: во-первых, париетальный орган расположен еще и слегка впереди, а во-вторых, пинеальный орган гораздо крупнее. Тем не менее Денди счел свои наблюдения свидетельством того, что первоначально теменные глаза позвоночных были обычными парными органами.

Заодно Денди обратил внимание на палеонтологический факт, который был к тому времени уже известен: у титанихтиса (Titanichthys), который жил в девонском периоде и относится к давно вымершей группе панцирных рыб, теменные отверстия в крыше черепа оказались парными (B. Dean, 1895. Fishes, living and fossil).

Рис. 6. Парные теменные отверстия в крыше черепа двух девонских панцирных рыб. Здесь в обоих случаях увеличено левое отверстие. Иллюстрация из статьи: L. M. Concha, S. W. Wilson, 2001. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates

К середине XX века стало ясно, что эти факты не единичны. Теменные отверстия оказались парными у многих девонских панцирных рыб (рис. 6), причем у одних родов правое отверстие было крупнее левого, а у других наоборот. Это естественным образом приводило к идее, что изначально теменные глаза были симметричны и одинаковы по функциям, но в дальнейшей эволюции между ними возникло неравенство: в одних эволюционных ветвях правый теменной глаз «обогнал» левый, в других наоборот (см., например: R. Eakin, 1973. The third eye). Более того, парные теменные отверстия были обнаружены и у некоторых очень древних и примитивных кистеперых рыб (см. картинку дня Поролепис). Наконец, теменные отверстия, по-видимому, были парными у ордовикского бесчелюстного сакамамбасписа (Sacabambaspis), одного из первых известных позвоночных с твердым скелетом (см. картинку дня Сакабамбаспис).

На таком фоне открытие парных теменных глаз у хайкоуихтиса и миллокунмингии не выглядит удивительным.

Тёмный лес эволюции

Авторы обсуждаемой работы считают, что парные медиальные глаза хайкоуихтиса не только служили органами зрения, но и были камерными, то есть имели линзу и были способны создавать изображение. Это возможно. Авторы исходят из предположения, что зрительная способность теменных глаз могла в ходе эволюции только регрессировать, после того как им на смену пришли более совершенные латеральные глаза. Но вот тут надо сказать, что реальность могла быть и сложнее. Не исключено, что хрусталик возникал в эволюции теменных глаз заново и неоднократно. Американский биолог Ричард Эйкин (Richard Marshall Eakin) обратил внимание вот на какой факт: судя и по зоологическим, и по палеонтологическим данным, у рептилий теменной глаз достигает гораздо лучшего развития, чем у амфибий, хотя по логике «гипотезы регресса» должно было бы быть наоборот. Эйкин считал, что у рептилий, которым очень важен тонкий контроль температуры своего тела, теменной глаз, обращенный прямо вверх и освобожденный от других задач, служит дозиметром солнечного излучения и тем самым органом терморегуляции. Для рептилий это было важнее, чем для амфибий: последние связаны с водой, которая в силу своей высокой теплоемкости сама по себе служит естественным термостатом. С другой стороны, у птиц и млекопитающих температура тела поддерживается постоянной и от солнечных лучей вообще не зависит. Поэтому у них теменные глаза редуцировались. Независимо от того, верна или нет гипотеза Эйкина, эволюция теменных глаз не была однонаправленной (см. картинку дня Четырехглазый варан).

Но зачем древним позвоночным было так спешить с формированием глаз, что их возникло аж две пары? Авторы обсуждаемой работы дают на это изящный и вполне убедительный ответ. Одним из важнейших эволюционных событий эпохи кембрийского взрыва было появление хищников, питавшихся другими многоклеточными животными (см. главку «Пришествие хищника» в статье: С. Ястребов, 2016. Кембрийский взрыв; авторы обсуждаемой статьи выразились точно так же — the advent of predation). Хищники раннего кембрия были разнообразны: среди них были как многочисленные стволовые членистоногие, достигавшие метровой длины (см., например: Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих, «Элементы», 24.03.2009), так и 30-сантиметровые морские стрелки (T. Y. S. Park et al., 2024. A giant stem-group chaetognath). Появление хищников сразу же запустило эволюционную «гонку вооружений», в которой одним из важнейших факторов, дававших преимущества как хищникам, так и их жертвам, было развитие органов чувств. Хорошее зрение позволяло хищнику обнаружить жертву, а жертве — обнаружить хищника и уйти от него. Действительно, органы зрения у кембрийских хищников были развиты превосходно: у стволовых членистоногих очень рано появились огромные сложные фасеточные глаза (J. R. Paterson et al., 2011. Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes), а у морских стрелок — камерные глаза с хрусталиком (J. Vinther et al., 2025. A fossilized ventral ganglion reveals a chaetognath affinity for Cambrian nectocaridids). В этих условиях мелкие животные, активно плавающие в толще воды, но не имеющие никаких средств нападения и никакой пассивной защиты, должны были, в свою очередь, отчаянно нуждаться в хорошем зрении. Первые позвоночные идеально соответствуют этому описанию. Четыре глаза помогли им выжить в кембрийском «Темном лесу».

Словосочетание «Темный лес» — это название замечательного (многие скажут, что и великого) романа китайского писателя Лю Цысиня (Liu Cixin). Авторы обсуждаемого исследования ссылаются на него, как на научную работу. Что ж, это хороший пример взаимосвязи научной фантастики и научной мысли.

Источник: Xiangtong Lei, Sihang Zhang, Peiyun Cong, Jakob Vinther, Sarah Gabbott, Fan Wei, Xing Xu. Four camera eyes in the earliest vertebrates from the Cambrian // Nature 650, 150–155 (2026). https://doi.org/10.1038/s41586-025-09966-0.

Сергей Ястребов