Общие предки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод были ползающими животными

Рис. 1. Раннекембрийские томмотииды рода каменелла (Camenella), найденные на берегах р. Хорбусуонка, север Республики Саха (Якутия). Длина масштабного отрезка: для изображений A–D, F–I, K, L — 500 мкм, для изображений E и J — 1 мм. Изображение из статьи А. Kouchinsky et al., 2022. Early–middle Cambrian stratigraphy and faunas from northern Siberia

Раннекембрийскую ископаемую фауну, которой изобилуют отложения возрастом 538,8–509 млн лет, с середины прошлого века именуют мелкораковинной. Дело в том, что в большинстве она представлена известковыми и фосфатными раковинками величиной в несколько миллиметров. Многие из этих микрофоссилий являются не домиками целых животных, а отдельными элементами — склеритами — сложных скелетных покровов, или склеритомов. Сложить разрозненные склериты в исходный склеритом очень непросто из-за их многочисленности и разнообразия. В этом палеонтологам помогают нижнекембрийские лагерштетты, такие как гренландский Сириус-Пассет, западно-канадский сланец Берджесс и, конечно, южно-китайский Чэнцзян. Именно отсюда происходит новое ископаемое — Wufengella bengtsoni, которое представляет собой полный склеритом подвижной томмотииды (Tommotiida). Томмотииды, несшие фосфатные склериты, особенно интересны тем, что эти элементы по микроструктуре неотличимы от фосфатных раковин лингулиформных брахиопод (Linguliformea), представленных в современной фауне лингулами. Детали строения червевидного тела томмотииды, минерализованные остатки которого ныне обнаружены в Чэнцзяне, такие как пучки щетинок, позволяют сравнивать их и с кольчатыми червями, и с некоторыми, в первую очередь раннекембрийскими, моллюсками. Данное сходство подтверждает, что у этих групп, а также у прочих лофотрохозоев (Lophotrochozoa), были общие предки, очень похожие на раннекембрийских сегментированных «щетинистых» ползающих томмотиид.

Томмотииды (Tommotiida) — обладатели ажурных фосфатных раковинок, жившие в раннем кембрии, — получили свое имя в трудах советского палеонтолога Владимира Владимировича Миссаржевского из Геологического института АН СССР (см. В. В. Миссаржевский, 1970. Новое родовое название Tommotia). Это название увековечило небольшой город Томмот на реке Алдан в Республике Саха (Якутия), где в кирпично-красных скальных обрывах обнажаются раннекембрийские морские известняки, накапливавшиеся в томмотском веке (528–521 млн лет назад) на дне обширного тропического моря, которое покрывало Сибирский континент.

В раннем кембрии томмотииды были одними из самых обычных морских животных, но в начале среднекембрийской эпохи они полностью исчезли (см. Кембрийский взрыв происходил в две фазы, «Элементы», 21.11.2018). Благодаря фосфатному составу, склериты томмотиид очень устойчивы к растворению и высыпаются даже из небольшого образца кембрийского известняка десятками и сотнями экземпляров. Поскольку многие из них имеют симметричные левые и правые формы, австралийские ювелиры даже стали изготовлять золотые серьги, используя местных томмотиид как шаблоны. А палеонтологи в шутку окрестили их «рога и копыта». Эта же симметрия, наряду с наличием элементов очень разной формы — селлатных (седловидных), митральных (напоминающих митру) и колпачковых, — в 1970-х годах натолкнула ученых на мысль, что когда-то они вместе образовывали сложные скелетные покровы (см. S. Bengtson, 1977. Aspects of problematic fossils in the early Palaeozoic). Тогда же и появились термины «склеритом» и «склерит».

Однако природа томмотиид оставалась загадкой. Чаще всего их сравнивали с другими склеритомными ископаемыми, известными как махайридии (Machaeridia), которых, в свою очередь, считали то ли морскими желудями (это ракообразные), то ли моллюсками. На самом деле они оказались кольчецами (см. Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями, «Элементы», 14.01.2008).

В отличие от разрозненных раковинок, цельные склеритомы томмотиид долгое время не давались палеонтологам в руки. Помогла бережная обработка образцов известняка из кембрийских ракушняков Южной Австралии. Их растворяли в слабых кислотах и просеивали на тонких ситах. В итоге удалось получить несколько цельных склеритомов. Выглядели они как многостворчатые фосфатные конусы (3–5 см высотой) с правильным овальным отверстием на вершине (см. C. B. Skovsted et al., 2008. The scleritome of Eccentrotheca from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny). При жизни организма через эту дырку могла высовываться ножка, закреплявшая его на грунте, а сам конус располагался вершиной вниз. Нижнюю часть составляли самые крупные склериты, дальше они мельчали и навивались спиралью, буквально врастая друг в друга. Иные томмотииды имели в основании конуса два или три крупных пористых склерита, очень похожие на створки брахиопод. Из покрывавших раковину пор и полых шипов, судя по их форме, когда-то торчали чувствительные щетинки.

Конические склеритомы сидячих томмотиид почти полностью состояли из совершенно асимметричных элементов, без правых и левых вариаций. Томмотиида с двусторонне-симметричным покровом по-прежнему оставалась неуловимой, хотя умозрительно реконструировать ее пытались неоднократно (см. Кембрийский взрыв происходил в две фазы, «Элементы», 21.11.2018).

В новой статье, опубликованной в журнале Current Biology, междуародная группа палеонтологов в деталях описала двусторонне-симметричную томмотииду, обнаруженную в лагерштетте Чэнцзян в южно-китайской провинции Юньнань, у которой сохранился полный склеритом и некоторые другие важные детали минерализованного тела. Ее назвали Wufengella bengtsoni — по холмам Вуфен в уезде Чэнцзян и в честь Стефана Бенгтсона (Stefan Bengtson) из Шведского музея естественной истории (Стокгольм), который первым догадался о склеритомной природе томмотиид и ряда других кембрийских мелкораковинных ископаемых.

Рис. 2. Фотография и прорисовка склеритома томмотииды вуфенгеллы (Wufengella bengtsoni) из лагерштетта Чэнцзян (провинция Юньнань, Китай): sellates, mitrals, caps — седловидные, митральные и колпачковые склериты; ventral, dorsal lobes — брюшные и спинные лопасти тела; chaetae — щетинки. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Двусторонне-симметричная томмотиида оказалась 16 мм длиной при ширине до 11 мм в средней части, считая длину щетинок. Однако ее левые и правые склериты, хотя и образуют сегменты, не являются зеркальными копиями друг друга: один продольный ряд образован седловидными элементами, другой — состоит из митральных. В дополнение к ним двумя рядами по бокам склеритома сидят колпачки. Сами склериты несут тонкие концентрические линии нарастания и расположенные параллельно им частые выступающие ребрышки. Из-под каждого склеритомного сегмента выступают две фестончатые лопасти — спинная (более длинная и узкая) и брюшная (короткая и широкая). Между склеритами и лопастями примерно от каждого такого же сегмента отходит пара радиальных пучков полых щетинок. Некоторые из них покрыты мелкими шипиками.

Первичное вещество склеритов не сохранилось: они представляют собой трехмерные слепки из осадочной породы, которые отличаются от нее лишь немного большим содержанием фосфора и железа. Щетинки уцелели благодаря пиритизации — замещению органического вещества мельчайшими кристаллами сульфида железа.

Рис. 3. Фотография склеритома томмотииды вуфенгеллы (Wufengella bengtsoni) сделанная при помощи флюоресцентного микроскопа (сферы показывают направление пучка света). На изображениях справа показаны увеличенные участки изображений A и B. Обозначения: aс — нарастающий край митрального склерита; aр — вершина склерита; pl — складчатый край митрального склерита. Длина масштабных отрезков — 1 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

По внешнему облику склеритов вуфенгелла является типичной томмотиидой. Особенно они похожи на суннагинию (Sunnaginia) — еще один род, описанный по находкам на берегах Алдана.

По мере роста вуфенгеллы увеличивались в размерах и ее покровные элементы, о чем свидетельствуют частые линии нарастания. Сама она явно была ползающим по дну существом, подобным уже упомянутым махайридиям. Интересно, что, вопреки прежним реконструкциям, подвижная томмотиида оказалась покрыта панцирем из асимметричных склеритов, как кольчецы-махайридии. Поэтому ископаемые тела для правильных зеркальных пар томмотиид, таких как Camenella и Dailyatia, а также для роговидных Lapworthella, придется еще поискать.

Рис. 4. Реконструкция внешнего вида вуфенгеллы и прорисовка отдельных склеритов разных томмотиид: sellate/B-sclerite — седловидные склериты, mitral/C-sclerite — митральные, A-sclerite — симметричный колпачковый. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Сидячие томмотииды с трубчатым склеритомом, если отбросить «всё лишнее», были уже готовыми брахиоподами. Некоторые из них уже и стали двустворчатыми. Сходство с брахиоподами усугубляется тождеством микроструктуры раковины, сложенной тончайшими слоями фосфата, и ее микроскульптуры с характерной сетчатой поверхностью, а также наличием пор с отпечатками щетинок. Всё это позволяет рассматривать томмотиид как исходную для брахиопод группу, причем наиболее древние раковины брахиопод в свою очередь имеют микроструктуру томмотиидного типа.

Рис. 5. Филогения лофотрохозоев (Lophotrochozoa) и место в ней томмотиид: Lophophorata (синие линии) — лофофораты (томмотииды, форониды, брахиоподы); Annelida (красные линии) — кольчатые черви; Mollusca (коричневые линии) — моллюски. На реконструкциях склериты показаны голубым цветом, щетинки и гомологичные им элементы — оранжевым, кишечник — красным, лофофор — бирюзовым. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Однако взаимное расположение склеритов (собственно, устройство многоэлементного склеритома) указывает на сходство с другими древними лофотрохозоями — кольчатыми червями из группы махайридий и моллюсками из группы сахитид (Saсhitida), таких как халькиерииды (Halkieriidae) и виваксииды (Wiwaxiidae). Махайридии и халькиерииды имели известковый покров, виваксииды — органический (вероятно, хитиновый). Сходство с кембрийскими кольчецами, а также с настоящими спирально-свернутыми моллюсками усиливает наличие парных пучков чувствительных (полых) щетинок (см. Раннекембрийские предки улиток уже обзавелись раковиной, но еще обладали органами кольчатых червей, «Элементы», 14.05.2020).

Получается, что новая находка связывает между собой древнейших моллюсков, кольчатых червей и брахиопод и представляет их общего предка в облике подвижного сегментированного животного со скелетным покровом и парными пучками чувствительных щетинок.

Источники:
1) Jin Guo, Luke A. Parry, Jakob Vinther, Gregory D. Edgecombe, Fan Wei, Jun Zhao, Yang Zhao, Olivier Béthoux, Xiangtong Lei, Ailin Chen, Xianguang Hou, Taimin Chen, Peiyun Cong. A Cambrian tommotiid preserving soft tissues reveals the metameric ancestry of lophophorates // Current Biology. 2022. DOI: 10.1016/j.cub.2022.09.011.
2) Artem Kouchinsky, Ruaridh Alexander, Stefan Bengtson, Fred Bowyer, Sébastien Clausen, Lars E. Holmer, Kirill A. Kolesnikov, Igor V. Korovnikov, Vladimir Pavlov, Christian B. Skovsted, Galina Ushatinskaya, Rachel Wood, and Andrey Y. Zhuravlev. Early–middle Cambrian stratigraphy and faunas from northern Siberia // Acta Palaeontologica Polonica. 2022. DOI: 10.4202/app.00930.2021.

Андрей Журавлев