Хордовый конодонтоносец тифлоэз скорее был брюхоногим конодонтоедом

Рис. 1. Один из образцов тифлоэза (Typhloesus wellsi), найденных Уильямом Мелтоном в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч штата Монтана. Этот образец хранится в палеонтологическом центре университета Монтаны. Изображение с сайта hs.umt.edu

Более полувека назад найденное в нижнекаменноугольных отложениях американского штата Монтана рыбообразное на вид ископаемое существо, названное тифлоэз (Typhloesus), стало подлинной сенсацией. Научное сообщество сошлось во мнении, что это и есть вероятный носитель загадочных зубчиков — конодонтов, очень многочисленных во всех палеозойских и триасовых слоях. Предполагалось, что оно принадлежит к хордовым животным. Позднее выяснилось, что тифлоэз действительно имеет прямое отношение к конодонтам, но только как пожиравший их хищник. В результате новых исследований остатков тифлоэза у него обнаружена радула — лентовидная терка для размельчения пищи, состоящая из расположенных рядами зубов, которой вооружены только моллюски. Веретеновидное тело с мощным хвостом позволяло тифлоэзу легко перемещаться в водной среде, как некоторым пелагическим гастроподам, когда он преследовал свою излюбленную добычу — конодонтоносцев.

В 1856 году российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы. То, что эти находки были в основном конические и, скорее всего, являлись зубами, отразилось в названии — Conodonta (см. картинку дня Конодонт, или конодонтоноситель). Теперь известно, что ученый открыл одну из самых многочисленных и долгоживущих групп морских животных: конодонтофориды (то есть «конодонтоносцы») плавали во всех морях с конца кембрийского до конца триасового периода (490–201 млн лет назад). Изучая эти мельчайшие окаменелости, обильные в палеозойских отложениях Прибалтики и Северо-Западной России, Пандер по распределению фосфатных наслоений понял, что конодонты закладывались в мягких тканях, и посчитал их зубами рыб или бесчелюстных позвоночных. Вот как их характеризовал сам автор: «Остатки, маленькие блестящие, продолговатые, оканчивающиеся наверху острием, книзу постепенно или внезапно расширяющиеся, то более, то менее согнутые, большинство спереди и сзади снабжены острым килем, очень похожи на зубы рыб» (C. Pander, 1856. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des Russisch-Baltischen Gouvernements).

Пандер оказался гораздо ближе к истине, чем многие ученые, исследовавшие конодонты в последующие 150 лет. Куда их только не прикладывали: от хвоста до желудка. Так современник Пандера, член-корреспондент Императорской академии наук Эдуард Эйхвальд считал их покровными пластинками голотурий, а известный знаток позвоночных Ричард Оуэн сравнивал их с зубами моллюсков и кольчатых червей.

Наверное, второй по значимости научно-технической сенсацией после высадки человека на Луну стала в 1969 году находка целого, насколько это может относиться к палеонтологическим образцам, конодонтового тела. Его обнаружил в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч (Bear Gulch Limestone) на северо-западе США геолог Уильям Мелтон (William Melton). Вместе с Гарольдом Скоттом (Harold Scott), который к тому времени 35 лет посвятил конодонтам, они представили необычное ископаемое на Северо-Американской палеонтологической конвенции в 1969 году. Подробное описание животного, в раннекаменноугольную эпоху (около 330 млн лет назад) обитавшего в морской лагуне вместе с многочисленными многощетинковыми червями, мечехвостами, миногами, целакантами и акулами, появилось через несколько лет (W. Melton, H. Scott, 1973. Conodont-bearing animals from the Bear Gulch Limestone, Montana).

Оказалось, что фосфатные зубы находились не в пасти или глотке, не на хвосте или на голове, а... в кишке! Новоиспеченный конодонтоносец отличался гладким продолговатым телом (от 3,5 до 9 см длиной) и наличием лопасти, напоминающей хвостовой плавник с плавниковыми лучами. Вроде бы, в окаменелости даже просматривались остатки спинной нервной трубки и хорды, и поэтому его торжественно нарекли «конодонтохордовым». Палеонтологи Томас Дутро (Thomas Dutro) и Маккензи Гордон (Mackenzie Gordon) из Геологической службы Соединенных Штатов даже сложили в честь этого события зонг для капустника «Подними и раздолбай»:

О, конодонт, разрешена загадка ветхозаветная!
Сущность твоя заключалась в телé:
Жесткая и пухлая, плоская и бесхребетная;
Словно червь, голотурия или комок желе.
Игра в угадайку окончена, и мы уверены:
Ты был бесполым и шестигранным, ну, как-то так.
На хорде висела небная занавеска — проверено.
А в целом: хаос, невнятица и полный бардак.

Вскоре выяснилось, что данная окаменелость была вовсе не конодонтоносцем, а «конодонтоедом», поскольку зубы располагались в кишечнике случайным образом: у кого-то считанные единицы, а у кого-то — и больше 80 штук, причем каких попало, и вдобавок — пополам с чешуей разных рыб. К такому выводу пришел специалист по всевозможным проблематичным ископаемым Саймон Конвей Моррис из Кембриджского университета (S. Conway Morris, 1990. Typhloesus wellsi (Melton and Scott, 1973), a bizarre metazoan from the Carboniferous of Montana, U. S. A.). Он же присвоил животному родовое название тифлоэз (Typhloesus, от греч. слепое существо), поскольку авторы вида, полагаясь на форму зубов, отнесли его к уже существовавшему конодонтовому роду лохриэя (Lochriea). В шутку Конвей Моррис окрестил эту окаменелость «инопланетной золотой рыбкой».

Рис. 2. Каменноугольный тифлоэз (справа) в образе пожирателя конодонтофорид. Рисунок © Alan Male с сайта alanmale.com

На том приключения конодонтоносца, низверженного в «конодонтоеды», не окончились. Теперь С. Конвей Моррис и Жан-Бернар Карон из Королевского музея Онтарио, испытав на остатках загадочного организма, которые доселе хранились в Королевском музее неизученными, разные современные методики (сканирующий электронный микроскоп с микроанализатором элементного состава и поляризационный микроскоп), утверждают, что это моллюск и, скорее всего, пелагическая гастропода.

Рис. 3. Тифлоэз (Typhloesus): a — общий вид; b — распределение элементов в окаменелости (красным цветом отмечен углерод, зеленым — фосфор); с — радула; d — увеличенный фрагмент радулы. Сокращения: fd. — «ферродиск», m.gt. — средняя кишка, mo. — рот, ?mu. — возможные мышцы, p.fn. — задний плавник, ra. — радула, ?ra.su. — возможная радулярная пластинка, sn. — передняя часть головы, to. — зубы, v.di. — брюшная диастема, v.kl. — брюшной киль. Длина масштабных отрезков: a, b — 5 мм, c — 1 мм, d — 0,25 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в журнале Biology Letters

Самой важной структурой, распознанной у тифлоэза, стал двухрядный радулярный аппарат, расположенный в глотке и состоящий из примерно 20 острых загнутых назад треугольных зубов (около 0,2 мм высотой). Под радулой есть волокнистая основа, напоминающая радулярную пластинку. В задней части окаменелости выявлены фосфатизированные тяжи, которые можно отождествить с мышечными блоками. Сокращаясь, они могли проталкивать животное сквозь водную толщу. Структуры такого же состава, окружающие среднюю кишку, могли растягивать ее, чтобы дать место крупной добыче, и сокращать, чтобы впоследствии вытолкнуть переваренную пищу в обратном направлении. Кишка, похоже, была слепой.

Рис. 4. Реконструкция облика тифлоэза (Typhloesus): a — полностью развернутая радула (размер зубов уменьшается внутрь); b — общий вид с полностью втянутым и вывернутым хоботком. Сокращения: fd. — «ферродиск», f.gt. — передняя кишка, m.gt. — средняя кишка, Мo. — рот, pr. — хоботок, ra. — радула, to. — зубы, v.са. — брюшная капсула, v.kl. — брюшной киль. Изображение из обсуждаемой статьи в Biology Letters

Предположительно, передняя часть кишечника тифлоэза, вооруженная радулой, могла выворачиваться наружу, превращаясь во втяжной хоботок для захвата добычи, которая затем измельчалась радулой. Проблема только в том, что строением радулы это ископаемое напоминает беспанцирных моллюсков, среди которых нет пелагических форм. А вот особенности хвостового плавника тифлоэза, наоборот, примерно такие же как у некоторых пелагических гастропод, например, у планктонных гетеропод. Однако у последних почти всегда имеется хотя бы небольшая раковина. Впрочем, наличие странной пары сферических объектов в середине брюшной части тела, названных «ферродисками», хотя железо в них и не содержится, оставляет все еще большой простор для фантазий в определении систематической принадлежности тифлоэза.

Источник: Conway Morris Simon and Caron Jean-Bernard. A possible home for a bizarre Carboniferous animal: is Typhloesus a pelagic gastropod // Biology Letters. 2022. DOI: 10.1098/rsbl.2022.0179.

Андрей Журавлев