Палеоспондил оказался важным звеном в ранней эволюции четвероногих позвоночных

Рис. 1. Слева — зарисовка отпечатка скелета палеоспондила (Palaespondylus gunni). Длина этого образца — примерно 3,5 см. Рисунок из статьи R. Traquair, 1890. On the fossil fishes found at Achanarras Quarry, Caithness. Справа — восковая модель скелета палеоспондила из статьи W. J. Sollas, I. B. J. Sollas, 1904. An account of the Devonian fish, Palaeospodylus Gunni, Traquair (изображения не в масштабе)

Одним из самых загадочных палеозойских животных считается среднедевонский палеоспондил (Palaeospondylus), чьи остатки были открыты в Шотландии еще в 1890 году. Разные специалисты относили это существо к миногам, к миксинам, к панцирным, хрящевым или костистым рыбам, в некоторых работах палеоспондилов рассматривали как мальков двоякодышащих и даже как настоящих головастиков, то есть личинок земноводных. Но только недавно с помощью микрокомпьютерной томографии удалось выяснить, что палеоспондил имел сложный хрящевой мозговой череп, покрытый костной тканью. И хотя ни покровные скелетные элементы, ни зубы не сохранились, строение черепа палеоспондила указывает на его принадлежность к ранним (стволовым) «плавниковым четвероногим», таким как эустеноптерон (Eusthenopteron) и пандерихт (Panderichthys). Если это предположение верно, то, учитывая возраст палеоспондила (около 390 млн лет), получается, что выход четвероногих на сушу мог произойти не в конце девона (на что указывают находки остатков настоящих четвероногих), а в середине этого периода (об этом также свидетельствуют более ранние следовые дорожки).

В 1890 году из среднедевонских отложений, обнажающихся на крайнем северо-востоке Шотландии недалеко от замка Браал (Braal castle), палеонтолог из Музея науки и искусства в Эдинбурге Рамсей Траквайр (Ramsay Traquair) описал большую «стаю» окаменевших рыбок длиной всего 2,5–4 см каждая, которых он назвал Palaeospodylus gunni (R. Traquair, 1890. On the fossil fishes found at Achanarras Quarry, Caithness). Родовое название переводится с греческого как «древний позвонок», а вид назван в честь врача-окулиста Маркуса Ганна, нашедшего первые образцы. Внешне эти ископаемые напоминали головастиков: относительно крупная голова и тоненький скелетик, состоявший лишь из позвонков с невральными дугами и хвостовых плавниковых лучей. Автор отметил, что это несомненно позвоночное, удивительно похожее на миксину, но тут же оговорился: «Но миксина с окостеневшим скелетом, включая хорошо выраженные центры позвонков, нужно признаться, слишком невероятная идея!» („But a Myxinoid with ossified skeleton including differentiated vertebral centra is, it must be owned, a rather startling idea!“).

Слои, где, как теперь известно, эти ископаемые встречаются тысячами, принадлежали к «древнему красному песчанику» («Old Red Sandstone»), то есть представляли собой озерные и лагунные отложения. Остатки рыб накапливались в наиболее глубоководных осадках, формировавшихся без доступа кислорода. По количеству тонких, ежегодно отлагавшихся слойков, можно даже рассчитать, сколько времени в озерах преобладали условия, приемлемые для захоронения, — получается примерно 13 170 лет (S. D. Andrews, A. J. Hartley, 2015. The response of lake margin sedimentary systems to climatically driven lake level fluctuations: Middle Devonian, Orcadian Basin, Scotland).

Бельгийский палеонтолог Адольф Кемна (Adolf Kemna), директор Акционерного общества горных разработок, считал, что палеоспондил — это «переходное животное, которое все еще демонстрировало признаки двух групп [бесчелюстных и челюстноротых — прим. автора], которых оно связывало..., это «Archaeopteryx» среди челюстноротых» („C’est tout simplement un animal de transition, présentant encore et déjà des caractères typiques des deux groupes qu’il relie… c’est Archaeopteryx des Gnatostomes“, A. Kemna, 1904, Les récentes découvertes de poissons fossiles primitifs). Эта заметка была восторженной реакцией на кропотливую работу, проделанную лектором по зоологии в кембриджском Ньюнэм-колледже Айджерной Соллас (Igerna Sollas), которая реконструировала череп палеоспондила. Для этого ей пришлось буквально по несколько микронов, слой за слоем, сошлифовывать мельчайшую окаменелость, зарисовывать, что получилось, а затем на основании сотен таких зарисовок вылепить восковую трехмерную модель (рис. 1, справа). Результаты работы были опубликованы в совместной статье с ее отцом, известным английским геологом Уильямом Джонсоном Солласом (William Johnson Sollas) (W. J. Sollas, I. B. J. Sollas, 1904. An account of the Devonian fish, Palaeospodylus Gunni, Traquair), в которой они подчеркнули мозаичное сочетание признаков скелета, характерное, скорее, для каких-то полностью вымерших форм, чем для прямых предков ныне сохранившихся позвоночных. Солласы также установили, что в отличие от других рыб (пластинокожие, акантод и двоякодышащих), встречавшихся в том же местонахождении, остатки палеоспондила полностью состоят из органического вещества и не содержат никаких фосфатных элементов. Поэтому они склонялись к мысли, что родственников этого существа нужно искать среди хрящевых рыб, чьи остатки сохраняются сходным образом.

Позднее возобладали две конкурирующие гипотезы о природе этого загадочного ископаемого. Известный шведский палеоихтиолог Эрик Стеншё (Erik Stensiö) и его последователи полагали, что палеоспондил все-таки является родственником миксин. Основанием для этой версии была все та же восковая модель, изготовленная Соллас: например, на ней вроде бы можно было различить пластинку для крепления мускулистых лопастей велярного аппарата, помогающего миксинам активно прогонять воду через жаберные мешки. Главным же доводом в пользу этого предположения служило полное отсутствие окостенений в черепе палеоспондила (T. Hirasawa et al., 2016. Palaeospondylus as a primitive hagfish).

Другая группа специалистов сравнивала палеоспондила с личинками двоякодышащих рыб. Примечательно, что общая реконструкция черепа, полученная на томографах начала XXI века, ничем принципиально не отличалась от той, что более столетия назад смогла создать Соллас: никак не удавалось рассмотреть границы отдельных костей, кроме следов трех полукружных каналов. Впрочем, и эта черта никак не вписывалась в анатомию миксин и вообще бесчелюстных, но с большей долей вероятности указывала на сходство строения черепа с костными рыбами (Z. Johanson et al., 2017. Questioning hagfish affinities of the enigmatic Devonian vertebrate Palaeospondylus). Правда, остатки мальков костных рыб (по крайней мере двоякодышащих) сравнимого с палеоспондилом размера встречались в одних с ним слоях, но выглядели они иначе — как мальки современных двоякодышащих рыб (имеющие наружные жабры и почти незаметные плавнички).

Новые технологии позволяют отвечать на некоторые вопросы более чем вековой давности. При помощи синхротронной рентгеновской микротомографии японские ученые смогли установить взаимоположение отдельных костей в черепе палеоспондила. Результаты были опубликованы в журнале Nature. Также они выяснили, что хрящевой череп этого животного был покрыт тонким слоем (всего 8 мкм толщиной) перихондральной костной ткани. Такое строение черепа не характерно для современных круглоротых (миног и миксин), у которых скелет исключительно хрящевой. Более того, хрящевая ткань с крупными клетками (теперь от них остались округлые пустоты около 40 мкм в диаметре) формируется на ранних стадиях развития эндохондральной кости, которая есть у костных рыб и их четвероногих потомков. В результате этого процесса скелет окостеневает и тем самым укрепляется. Вероятно, окостенение черепной коробки и позвоночника происходило раньше, чем минерализация хряща конечностей и покровных костей черепа, которые не видны ни на одном из тысяч экземпляров палеоспондила.

Рис. 2. Компьютерная микротомография черепа палеоспондила — вид сверху, снизу и с левого бока (в последнем случае кости показаны раздельно). Сокращения: arp — дугообразная пластинка, aup1, aup2 — небные кости, bscf — окно в основании черепа, bsp — боковой отросток клиновидной кости, epp — верхнекрыловидная кость, hym — гиомандибуляре (элемент подъязычной дуги), ltc — боковой шов, mc — меккелев хрящ, mtp — задняя крыловидная кость, nac — носовая капсула, nas — носовая перегородка, ocpa — затылочная дуга, prop — переднеушной отросток, qua — квадратная кость, r1, rib1, vt1–3 — элементы осевого скелета (ребра и позвонки). Длина масштабного отрезка — 1 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Своеобразные парные стержни, расположенные в задней части черепа палеоспондила, скорее всего, образовывали элемент подъязычной дуги — гиомандибуляре, характерный для челюстноротых. Распознаются и полукружные каналы внутреннего уха, которых нет у бесчелюстных. Нейрокраниум состоял из рыла (или этмосфеноидного блока) с парной носовой капсулой и затылочного блока, разделенных межчерепным сочленением и окном в основании затылочной части. В нёбно-квадратный комплекс верхней челюсти входили пять элементов, причленявшихся к нейрокраниуму понизу задней части рыла и передней кромки затылочного блока, как у эмбрионов целаканта латимерии. (Это единственная современная рыба с межчерепным сочленением.) Пластинка, которую прежде принимали за опору велярного аппарата, оказалась двумя элементами меккелева хряща, то есть нижней челюсти. А пара треугольных костей, которые ранее считались парными грудными плавниками, по положению больше напоминали жаберные крышки. Примечательно, что даже строение хвостового плавника палеоспондила очень похоже на таковое четвероногой акантостеги (Acanthostega).

На основании всех этих данных авторы предположили, что палеоспондил являлся лопастеперой рыбой и занимал промежуточное положение между эустеноптероном (Eusthenopteron) и тиктааликом (Tiktaalik) в линии позвоночных, ведущей к наземным четвероногим.

Рис. 3. Гистология скелета палеоспондила (а–d) и современной австралийской двоякодышащей рыбы рогозуба (Neoceratodus forsteri) (e, f). a — сечение первой левой небной кости, b — сечение левой слуховой капсулы, c — трехмерная реконструкция строения небной кости, d — взаиморасположение скелетных тканей, e — сечение левого нёбно-квадратного хряща у малька рогозуба, f — сечение подъязычной дуги малька рогозуба. Сокращения: aup1 — первая небная кость, es — рыло, или этмосфеноидный блок, lac — клеточные пустоты, mu — мускул, nu — клеточное ядро, os — костеподобное вещество, pcb — перихондральная костная ткань, pq — нёбно-квадратный хрящ. Длина масштабного отрезка — 100 мкм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Гистологические исследования авторов подтверждаются филогенетическим анализом с использованием 202 признаков строения скелета у 43 рыб и древнейших четвероногих животных. Получается, что у ранних «плавниковых четвероногих» (так неформально называют переходные формы между лопастеперыми рыбами и четвероногими, имевшие вместо лап плавники, но при этом по строению черепа и, отчасти, плечевого пояса, очень похожие на настоящих четвероногих с лапами) личинки претерпевали метаморфоз в отличие от позднедевонских форм, таких как эустеноптерон и ихтиостега (Ichthyostega), имевших прямое развитие. Однако в развитии акантостеги скелетные элементы конечностей окостеневают позднее прочих частей скелета, что дает основания предполагать, что у палеоспондила происходило то же самое.

Рис. 4. Положение палеоспондила среди четвероногих позвоночных, определенное по результатам байесовского анализа 202 морфологических признаков, и стратиграфическое (временное) распределение палеонтологических остатков лопастеперых рыб, древних четвероногих и ископаемых следов. Сокращения: Sil. — силурийский период, Carb. — каменноугольный период, Ma — млн лет назад. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Новые данные о палеоспондиле позволяют устранить следующее противоречие в палеонтологической летописи: если судить по ископаемым остаткам, то настоящие четвероногие появились в конце позднедевонской эпохи (365–360 млн лет назад), но при этом следы подобных животных существовали уже в начале среднедевонской эпохи (около 395 млн лет назад). Такие следовые дорожки были найдены в Свентокшиских горах на юге Польши (см. Следы древнейших четвероногих животных вынуждают пересмотреть эволюцию амфибий, «Элементы», 25.01.2010).

Рис. 5. Реконструкция внешнего вида палеоспондила, вид со спинной и с брюшной стороны. Длина масштабного отрезка — 1 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Несмотря на очевидное значение обсуждаемой работы, вопросы все равно остаются. Как высказались в популярном синопсисе палеоихтиологи Хорхе Мондехар Фернандес (Jorge Mondéjar Fernández) и Филипп Жанвье (Philippe Janvier), пока не будут найдены остатки «повзрослевших» особей палеоспондила с зубами и чешуей, считать его одним из несомненных прародителей четвероногих преждевременно.

Источники:
1) Tatsuya Hirasawa, Yuzhi Hu, Kentaro Uesugi, Masato Hoshino, Makoto Manabe and Shigeru Kuratani. Morphology of Palaeospondylus shows affinity to tetrapod ancestors // Nature. 2022. DOI: 10.1038/s41586-022-04781-3.
2) Jorge Mondéjar Fernandez, Phillippe Janvier. Clues to identity of the fossil fish Palaeospondylus // Nature. 2022. DOI: 10.1038/d41586-022-01366-y.

Андрей Журавлев