Раннепермские насекомые с хоботками могли выступать в роли опылителей

Рис. 1. Отпечатки протомеропид (Protomeropidae) из раннепермского местонахождения Чекарда. Обозначения: an — антенна, ce — сложный глаз, ms — среднегрудь, mt — заднегрудь, pr — proboscis, pt — переднегрудь. Длина масштабного отрезка — 2 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

В нижнепермских отложениях Приуралья найдены древнейшие насекомые с хоботками сосущего типа, относящиеся к вымершему семейству протомеропид (Protomeropidae). Судя по строению ротовых частей, эти создания, жившие около 280 млн лет назад, посещали репродуктивные органы древних голосеменных растений и, вероятно, опыляли их в обмен на вознаграждение в виде капелек сладковатой жидкости. Предполагается, что протомеропиды в поисках сладкого могли засовывать свой хоботок в семеносные капсулы ангаропельтовых, которые ранее были обнаружены в том же местонахождении и чье строение указывает на насекомоопыляемость. Если эта гипотеза верна, то сложные опылительные системы возникли уже в позднем палеозое, за 100 с лишним миллионов лет до появления первых цветковых растений.

Каждый школьник знает, что цветы приманивают пчел, бабочек и других насекомых-опылителей, предлагая им нектар и прочие «заманухи». Но, по современным данным, насекомоопыление было характерно и для различных групп вымерших голосеменных, таких как отдельные беннеттитовые и хейролепидиевые (Cheirolepidiaceae). В частности, об этом свидетельствует наличие у древних насекомых длинных сосущих хоботков, которые могли использоваться для доступа к сладковатым выделениям, скрытым в глубине шишек. До сих пор древнейшими обладателями ротовых частей такого типа считались бабочкоподобные каллиграмматиды и скорпионницы-мезопсихиды, найденные в Китае в отложениях юрского периода возрастом около 165 млн лет. Однако в ходе нового исследования палеонтологическую летопись предполагаемых хоботковых насекомых-опылителей удалось продлить еще дальше в прошлое.

Материалом для статьи, опубликованной в журнале Current Biology, послужили отпечатки протомеропид (Protomeropidae, рис. 1), собранные на берегу реки Сылва, недалеко от деревеньки Чекарда, где располагается одно из богатейших местонахождений раннепермских насекомых. Протомеропиды — это небольшое палеозойское семейство, чье систематическая принадлежность до сих пор точно не установлена: одни исследователи, основываясь на жилковании крыльев, относят их к ручейникам, другие — к скорпионницам. Протомеропиды встречаются с конца карбона и вплоть до конца перми, однако почти все они известны лишь по находкам изолированных крыльев. Только в Чекарде протомеропиды сохранились с телами, благодаря чему удалось установить, что у них имелись хоботки длиной 1,6–2,3 мм (рис. 2). В абсолютном выражении это немного, но все же хоботок протомеропид по меркам их владельцев был довольно внушительным, превышая по длине голову в два раза.

Рис. 2. Детали строения хоботков протомеропид (Protomeropidae) из раннепермского местонахождения Чекарда. Обозначения: mp — максиллярный щупик; lp — лабиальный щупик. Длина масштабных отрезков: A, B, C, G, J — 0,5 мм, E, F, H, I, K, L — 0,2 мм. Членики максиллярных щупиков пронумерованы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

В палеозое существовало довольно много хоботковых насекомых: не говоря уже о палеодиктиоптерах и мегасекоптерах (см. Древнейшее насекомое с хоботком), в перми хоботками обзавелись также архесцитиниды, от которых затем произошли разнообразные цикады и листоблошки, а также некоторые скорпионницы. Тем не менее, хоботок у всех у них был колюще-сосущим, то есть включал жесткие стилеты, необходимые для прокалывания семян, растительных тканей или кутикулы жертв. А вот у протомеропид никаких стилетов в хоботке не было: он состоял из пары сближенных максиллярных (нижнечелюстных) щупиков. Такие ротовые части могли понадобиться только для всасывания жидкостей, доступных без предварительного прокалывания. Никаких мандибул для отгрызания кусков твердой пищи у протомеропид не было. Поэтому сложно представить, чем же еще они могли питаться кроме нектароподобных выделений.

В наши дни хоботок аналогичного строения, состоящий из пары нижнечелюстных или нижнегубных щупиков, имеется у некоторых жуков-нарывников (рис. 3), пчел-коллетид, наездников-браконид и пилильщиков-пергид, и во всех без исключения случаях он используется для поглощения цветочного нектара. Вероятно, пермские протомеропиды питались точно также, только вместо нектара они могли высасывать опылительные капли ангаропельтовых (Angaropeltaceae) — вымершего семейства голосеменных растений из группы пельтаспермовых. Опылительные капли выделяются на вершинах семязачатков — у ветроопыляемых видов, которые составляют большинство современных голосеменных, они бедны сахарами и служат для улавливания пролетающей мимо пыльцы. А вот у насекомоопыляемых голосеменных, таких как некоторые гнетовые, опылительные капли очень сладкие и выполняют ту же функцию по завлечению насекомых, что нектар.

Рис. 3. Антофильный жук-нарывник Leptopalpus rostratus с щупиковым хоботком, очень похожим на хоботок протомеропид из Чекарды. Фото с сайта flickr.com и из обсуждаемой статьи в Current Biology

О том, что ангаропельтовые были насекомоопыляемыми, свидетельствует строение их женских органов размножения — так называемых семеносных капсул с семязачатками внутри. У других пельтаспермовых семязачатки сидят на нижней стороне семеносных дисков, из центра которых растет ножка, как у шляпочного гриба. У ангаропельтовых же края семеносного диска разрослись и загнулись вниз, образовав полузамкнутую оболочку, внутрь которой ведет лишь узкая щель вокруг ножки. Семеносные капсулы оставались полузакрытыми вплоть до созревания семян, что затрудняло проникновение пыльцы с потоками воздуха. Поэтому палеоботаник Сергей Наугольных, изучая ангаропельтовых из Чекарды и близковозрастных местонахождений Приуралья, больше 10 лет тому назад предположил, что пыльцу в их семеносные капсулы доставляли насекомые (S. Naugolnykh, A. Oskolski, 2010. An advanced peltasperm Permoxylocarpus trojanus Naug. from the Lower Permian of the Urals (Russia): An ancient case of entomophily in gymnosperms?). Протомеропиды — это хороший кандидат на роль таких опылителей, учитывая, что длина их хоботка примерно соответствует расстоянию от семязачатков до щелевидного отверстия в основании семеносной капсулы (рис. 4). Более того, рядом с хоботком одной из протомеропид удалось разглядеть пыльцевые зерна Protohaploxypinus (рис. 2, K, L) — пыльцу этого типа ранее находили в мужских органах ряда пермских пельтаспермовых (пыльцевые органы самих ангаропельтовых до сих пор неизвестны).

Рис. 4. Художественная реконструкция, на которой изображена протомеропида Marimerobius sukatchevae, высасывающая опылительные капли из семенной капсулы ангаропельтового Permoxylocarpus (показана в разрезе). Рисунок Андрея Атучина из обсуждаемой статьи в Current Biology

Конечно, невозможно доказать со стопроцентной точностью, что протомеропиды питались именно на ангаропельтовых. Нельзя исключать, что они посещали репродуктивные органы каких-то других пермских голосеменных. Тем не менее, опылителями протомеропиды были наверняка, о чем можно заключить уже хотя бы из общих соображений. Начать с того, что специализироваться на питании опылительными каплями для протомеропид имело смысл лишь в том случае, если там содержалось много сахаров. Но голосеменные не стали бы выделять нектароподобную жидкость из чистой благотворительности: значит, в обмен они получали опылительные услуги. Далее, необходимость в длинном хоботке возникает из-за труднодоступности опылительных капель, в противном случае их можно было бы поглощать с помощью обычного ротового аппарата грызущего типа. Но как только растение начинает прятать опылительные капли в глубине репродуктивных органов, эффективность ветроопыления снижается, а это значит, что без насекомых-опылителей ему не обойтись.

В любом случае, точку в изучении хоботковых протомеропид ставить рано: слишком много еще остается вопросов. Например, чтобы «работать» опылителями, протомеропиды должны были посещать не только женские, но и мужские генеративные органы, однако неясно, что заставляло их это делать. Вряд ли приманкой служила пыльца — таким хоботком ее собирать не очень-то удобно. Да, юкковые моли используют длинные максиллярные щупики для соскребания пыльцы с тычинок (C. V. Riley, 1892. The Yucca Moth and Yucca Pollination). Но для этого максиллярные щупики должны быть подвижными и хорошо сгибаться, тогда как на отпечатках протомеропид они сохраняются спрямленными и вытянутыми вперед, что говорит об их сниженной подвижности. Может быть, на мужские органы голосеменных протомеропид привлекал запах, какие-то железки со сладким секретом или стерильные семязачатки, выступающие в качестве аналога нектарников, как у современных гнетовых? Далее, на каменных отпечатках все объемные структуры сплющены, поэтому непонятно, какую форму имели максиллярные щупики протомеропид в поперечном сечении. Были ли они округлыми или же вогнутыми на внутренней стороне, образуя при смыкании пищевой канал? Или, может быть, жидкость втягивалась по хоботку протомеропид главным образом за счет капиллярного эффекта, связанного с микроскульптурой кутикулы? У жуков-нарывников Leptopalpus капиллярность усиливается за счет многочисленных волосков на внутренней стороне максиллярных щупиков, но у протомеропид их рассмотреть не удалось.

Наконец, пока неизвестно, как были устроены ротовые органы протомеропид из других местонахождений. В перми это семейство, насчитывающее 8 родов и 15 видов, освоило практически всю Пангею — помимо России, ее представителей находят в Австралии, Чехии, Казахстане, Австралии, Южной Африке и США. Если у всех у них имелись хоботки, это может свидетельствовать о том, что уже в пермском периоде насекомоопыляемые голосеменные были вполне обычным явлением, а не каким-то экзотическим исключением из правил.

Источник: A. V. Khramov, S. V. Naugolnykh, P. Węgierek. Possible long-proboscid insect pollinators from the Early Permian of Russia // Current Biology. 2022. DOI: 10.1016/j.cub.2022.06.085.

Александр Храмов