Как изучали глаза трилобитов, оказавшиеся гиперсложными

Глаз трилобита Eldredgeops crassituberculata, средний девон, Огайо, США. Изображение из статьи B. Schoenemann, 2021. An overview on trilobite eyes and their functioning

Известные палеонтологи Бригитта Шонеманн и Юэн Кларксон с коллегами переизучили глаза факопидных трилобитов (отряд Phacopida). Их глаза сложены очень крупными линзами, разделенными относительно широкими промежутками. Теоретически глаз с таким строением не должен давать своему обладателю четкое изображение. Однако выяснилось, что все, скорее всего, было наоборот: глаза этих трилобитов видели исключительно четко и с мощнейшим разрешением. Исследование при помощи томографа и синхротрона показало, что их глаза были устроены иерархическим образом: под одной крупной линзой были собраны мелкие зрительные субъединицы — омматидии. Авторы назвали эту зрительную систему «гиперглазом». Среди современных членистоногих аналогов у нее нет. Лишь у одного морского бокоплава имеются глаза похожего строения, где под общей линзой сконцентрировано несколько зрительных субъединиц. Однако у этого рачка таких линз в глазу от одной до трех, а у трилобитов их было по несколько сотен.

В последние дни уходящего 2021 года я решила сделать себе подарок и потрафить не столько читательскому интересу, сколько своему собственному, написав о трилобитах. Трилобиты — древнейшие панцирные членистоногие, но они редко привлекают интерес публики. Это не динозавры, страшные и вооруженные буквально до зубов, и не ископаемые мягкотелые беспозвоночные, являющие в камне весь свой анатомический портрет вплоть до последней щетинки. Охочую до сенсаций публику трилобитам почти нечем привлечь. Между тем трилобиты предоставляют пытливому уму весьма богатую россыпь загадок и надежд на их разрешение.

Просуществовав около 300 миллионов лет (а это, согласитесь, внушающий уважение срок), они исчезли во время массового пермо-триасового вымирания, хотя их предшествующее разнообразие обещало им более благополучный исход. Разрешение загадки их вымирания сильно бы помогло в выяснении причин пермо-триасовой катастрофы. Появление трилобитов тоже окутано тайной: они начинают попадаться в ископаемой летописи в синхронных слоях раннего кембрия (521 млн лет назад) в Китае, в Сибири и в Северной Америке. При этом они сразу довольно разнообразны, морфологически полностью сформированы и разные во всех этих регионах. Непонятно, куда делась фаза становления морфологии и биогеографического расселения этих относительно сложных членистоногих (точнее — почему палеонтологи ее не видят).

Трилобиты — животные с минеральным скелетом, и если не самые ранние, то точно самые разнообразные и успешные в палеозойских океанах. Но строение их экзоскелета имеет ряд специфичных черт, которые настолько не похожи на известные современные модели, что специалисты затрудняются интерпретировать их хоть как-нибудь. Так что трилобиты оказываются в фокусе темы о начальных этапах биоминерализации у многоклеточных вообще и членистоногих в частности. Перечень подобных вопросов можно продолжать, но я ограничусь лишь упоминанием любопытного факта. Известный зоолог Валентин Александрович Догель для решения эволюционных вопросов, связанных с началами животной жизни, взял в свою лабораторию молодую специалистку Екатерину Владимировну Лермонтову, и в его лаборатории она занималась именно трилобитами. Впоследствии она стала одним из ведущих мировых специалистов по трилобитам. С сожалением можно отметить, что сейчас в России почти не осталось специалистов по этой интересной группе ископаемых.

В. А. Догель сидит слева в переднем ряду, Е. В. Лермонтова — крайняя слева во втором ряду. Фото из архива семьи Е. В. Лермонтовой

За столетие исследований, прошедшее со времени работы Лермонтовой, о трилобитах узнали очень много, но некоторые из тех столетних вопросов получили свои ответы только теперь. Один из тех давних вопросов — о странных трилобитовых глазах. Его решили, блестяще и неожиданно, палеонтологи Юэн Кларксон (Euan N. K. Clarkson) из Эдинбургского университета и Бригитта Шонеманн из Кельнского университета (Brigitte Schoenemann) при участии коллег-палеонтологов из Мюнхена.

Как у всех других членистоногих, у трилобитов фасеточные глаза. Каждый глаз состоит из отдельных зрительных единиц — омматидиев (см. Ommatidium). Верхнюю часть каждого омматидия составляет светопреломляющая и фокусирующая линза. У самых ранних трилобитов линза была еще очень плохо выражена или ее не было совсем, зато уже у среднекембрийских трилобитов линзы отлично сформированы и, по всей вероятности, сделаны из очень чистого кальцита. Под линзой располагается конус, собирающий свет на светочувствительные клетки. Этих клеток в каждом омматидии восемь, они стыкуются, образуя особую структуру в виде цветка с восемью лепестками — рабдом. В каждой клетке на месте стыка расположены ворсинки со светочувствительным пигментом, который и реагирует химически на световой импульс. К каждому рабдому подходит отросток зрительного нейрона. Омматидии плотно уложены в кутикулярном углублении, однако, у ранних трилобитов эта укладка совсем не плотная, и омматидиев в кутикулярной корзинке немного. Ранние трилобиты, таким образом, могли улавливать лишь движение, но не четкую форму объекта.

Разнообразие трилобитов и их глаз. A — Cambropallas telesto (512 млн лет, Марокко), типичный трилобит с голохроическими (фасеточными) глазами. B — Geesops schlotheimi (отряд Phacopida, 390 млн лет, Германия), шизохроические глаза. C — голова Scutellum sp. (390 млн лет, Германия), бентосного трилобита с голохроическими глазами. D — Ctenopyge ceciliae (506 млн лет, Швеция), планктонный трилобит с полусферическими глазами, позволяющими видеть почти все вокруг. E — Asaphus kowalewskii (470–460 млн лет, Россия, Ленинградская область) имел голохроические глаза на жестких стебельках. F — Cyclopyge sibilla (455 млн.лет, Марокко), планктонный трилобит с очень большими глазами голохроического типа. G — Dohmiella prescheri (390 млн лет, Германия), зарывающийся трилобит с голохроическими глазами. H — Kolihapeltis sp. (410 млн лет, Марокко), бентосный трилобит с голохроическими глазами. I — Scopelochasmops wrangeli (отряд Phacopida), свернутый трилобит с шизохроическими глазами. J — Gerastos cuvieri (390 млн лет, Германия), голохроические глаза этого бентосного трилобита выглядят гладкими, потому что омматидии покрыты общей очень тонкой роговицей. K — Neocobboldia chinlinica (512–510 млн лет, Китай), у этого миниатюрного трилобита глаза абатохроического типа: каждый омматидий отграничен от других собственной склерой. L — левый глаз экземпляра Geesops schlotheimi, показанного на фото В. Изображение из статьи B. Schoenemann, 2021. An overview on trilobite eyes and their functioning

Зато у пришедших им на смену более поздних трилобитов глаза усовершенствовались, став разнообразными по форме, размеру и числу линз. А у факопид (Phacopida) линзы в глазах стали очень крупными (до 2 мм) и в них появилась специальная скобкообразная вкладка из высокомагнезиального кальцита, способная убирать сферическое искажение. Глаз такого типа называется шизохроическим, в противовес голохроическим глазам других трилобитов. Крупные линзы факопид располагаются в зрительном ложе очень редко — так редко, что трилобит с такими глазами в теории должен был плохо видеть. Фасеточный глаз собирает образ объекта из пикселей, создаваемых каждым омматидием: один омматидий — один пиксель. Если пиксели немногочисленные и широко отодвинуты друг от друга, то картинка должна получиться размытой. По этим параметрам глаз факопид отличается в невыгодную сторону от своей предковой формы, но присутствие наводящей на резкость вкладки, изощренной во всех отношениях, наводит на мысль, что это был весьма совершенный глаз. Тогда что это за странный глаз, как он видел и как он получился?

Кларксон и Шонеманн вернулись к давним исследованиям Вильгельма Штюрмера (Wilhelm Stürmer), возглавлявшего радиобиологическую лабораторию в корпорации Siemens. Штюрмер был специалистом по рентгеновским аппаратам и к тому же горячим палеонтологом-любителем. Он знал, что если фоссилия покрыта тонким слоем железа, то ее можно прекрасно увидеть под рентгеновскими лучами даже не освобождая ее долгим препарированием из окружающей породы. Он с блеском воплотил эту идею в жизнь, сделав в 1960–1986 годах тысячи фотографий окаменелостей из знаменитого местонахождения Хансрюк (Hunsruck) в Германии. В этом местонахождении все фоссилии — в том числе и трилобиты — ожелезненные.

Ожелезненный трилобит Phacops sp. (экземпляр WS 295) из сланцев Хансрюк в Германии. Радиография выполнена Вильгельмом Штюрмером. Фото с сайта prehistoriclife.xyz

На микрорентенографиях головы ожелезненных трилобитов Штюрмер заметил необычную исчерченность, идущую от глаз к внутренним частям головы. Некоторые палеонтологи, изучавшие вместе со Штюрмером эти микрорентгенограммы, решили, что видят какую-то часть зрительной системы трилобита. Не нервы, нет — тогда считалось, что они никак не могут сохраниться в ископаемой летописи, но безмерно вытянутые конусы омматидиев. Но эту гипотезу большинство палеонтологов того периода не приняли. Было решено, что исчерченность на головах трилобитов является отпечатками щетинок антенн или еще каких-то конечностей.

Глаз трилобита Chotecops ferdinandi, снятый Штюрмером с помощью рентгеновского аппарата. Ясно видна исчерченность, идущая от поверхности кутикулы. Красной стрелкой Штюрмер указал на какую-то занятную утолщенную структуру в этой исчерченности. Фото из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Версии о наложении щетинок палеонтологическое сообщество придерживалось до недавнего времени, но в какой-то момент стало ясно, что мягкие ткани, в том числе и зрительные нервы, могут сохраняться и сохраняются в ископаемой летописи. Более того, Шонеманн и Кларксон в 2013 году опубликовали статью Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites, где показали ультраструктуру омматидиев с отходящими от светочувствительных клеток нервами. Чтобы это увидеть, Шонеманн поехала в Гренобль, чтобы рассмотреть глаз трилобита и в томографе, и при помощи синхротрона ESRF.

КТ-скан глаза факопидного трилобита Chotecops ferdinandi и прорисовка его элементов: 1 — линза, 2 — клетки, продуцирующие линзу, 3 — пигментные клетки, 4 — светочувствительные клетки, 5 — нервы. Рисунок из статьи B. Schoenemann, E. N. K. Clarkson, 2013. Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites

Таким образом, исчерченность вокруг глаз факопидных трилобитов вполне могла отражать нервную подложку глаза. В связи с этим эти же авторы предприняли новое исследование, которое обещало продемонстрировать, как идут нервы от глазных омматидиев. Эта цель была достигнута, но помимо этого выявилось еще кое-что неожиданное.

Продольный срез (шлиф) зрительной системы трилобита Phacops imitator. Справа — прорисовка шлифа, стрелка указывает на мелкие омматидии, собранные под линзой. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Как выяснилось, зрительная субъединица факопидного трилобита представляет собой буквально букет мелких омматидиев, покрытый одной почти шарообразной линзой. Это иерархически устроенная система, у которой первый уровень — классические омматидии, а второй — их объединение, обладающее своим светопреломляющим аппаратом. Этот аппарат составлен крупной линзой и, вероятно, каким-то аналогом кристаллического конуса под ней. Авторы работы назвали это образование «гиперглазом» (hyper-compound eye). От каждого букета омматидиев отходят зрительные нервы, видимые на радиограммах как исчерченность.

Фото зрительной субъединицы трилобита Barrandeops cf. granulop, полученное при помощи синхротрона и две интерпретации этого фото. Слева внизу — интерпретация, предложенная в 2013 году (в статье B. Schoenemann, E. N. K. Clarkson, 2013. Discovery of some 400 million year-old sensory structures in the compound eyes of trilobites). 1 — линза, 2 — защитные пигментные клетки, 3 — светочувствительные клетки, 4 — рабдом, 6 — клетки, продуцирующие линзу, 7 — клетки кутикулы. Справа — интерпретация, предложенная в 2021 году (в обсуждаемой работе), ставшая возможной после изучения большого количества экземпляров с исчерченностью. L — линза, ruc — мелкие омматидии со своими линзами, n — нерв. Эти две интерпретации синхротронного «снимка» различаются существенным образом. Имеется и третья интерпретация, описанная в статье B. Schoenemann, 2021. An overview on trilobite eyes and their functioning

У современных членистоногих встречается некое подобие гиперглаза, как отмечают авторы работы. Это представитель морских амфипод (бокоплавов) Ampelisca callopia, обитающий на дне в трубках на средних глубинах. Его глаза состоят из нескольких сотен омматидиев, покрытых общей линзой. Такой глаз создает вполне точную картинку объекта. Однако у ампелиски таких глаз один или два с каждой стороны головы, а у факопид их было не меньше двухсот. Можно представить себе, насколько высокоразрешающим зрением обладали факопиды. Фантастическим!

Глаза бокоплава Ampelisca callopia (слева) и трилобита Geesops schlotheimi (справа): L — линза, N — место вхождения нерва, neuropil, om — омматидии, ss — система собранных мелких омматидиев, vb — стекловидное тело, fF — нервные фибриллы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Для ученых эта работа важна не только потому, что раскрывает новое и очень занимательное явление в животном мире — существование гиперглаза, но и потому, что она показывает классический путь получения научного знания. Началось все с наблюдения непонятного феномена — странной исчерченности — при помощи нового инструмента (коим здесь выступил рентгеновский аппарат). Эти наблюдения попытались проинтерпретировать, причем довольно разными способами (вытянутые омматидии или наложение щетинок), а затем сформировалось мейнстримное представление о природе исчерченностей. Далее последовало накопление новых данных и переисследование старых материалов, использование новой аппаратуры и — в результате — переосмысление явления на новом уровне. Когда приступаешь к изучению любого материала или берешься судить предшествующих авторов, всегда нужно понимать, в какой точке этого пути находишься.

Источник: B. Schoenemann, E. N. K. Clarkson, C. Bartels, W. Südkamp, G. E. Rössner, U. Ryck. A 390 million-year-old hyper-compound eye in Devonian phacopid trilobites // Scientific Reports. 2021. DOI: 10.1038/s41598-021-98740-z.

Елена Наймарк