Разнообразие динозавров начало снижаться за 10 миллионов лет до падения Чиксулубского астероида

Рис. 1. Один из последних живших на Земле (и самых известных) видов динозавров — тираннозавр (Tyrannosaurus rex — «ящер-тиран король»): реконструкция пары скелетов в натуральную величину в Юрского музея Астурии (Колунга, Испания). Фото Андрея Журавлева

Причины вымирания всех динозавров (кроме птиц) на рубеже мелового и палеогенового периодов по-прежнему остаются не до конца ясными из-за неполноты геологической летописи. Главный вопрос касается разнообразия динозавров: снижалось ли оно еще до падения Чиксулубского астероида или этот катаклизм случился, когда ящеры процветали? Выполненный международной группой палеонтологов тщательный анализ динамики видообразования и вымирания в пределах шести наиболее представительных позднемеловых семейств динозавров показал, что их разнообразие начало снижаться примерно за 10 млн лет до падения астероида. Вероятно, основными факторами, негативно сказавшимися на жизни этих существ, были глобальное похолодание и сокращение числа наземных растительноядных видов динозавров. Однако первый из этих факторов не стал определяющим для второго: растительноядных динозавров стало меньше из-за того, что гадрозавры вытеснили все прочие формы. Кроме того, последние жившие на Земле виды динозавров долго оставались практически неизменными, что указывает на плохую приспособляемость ящеров к меняющимся условиям среды.

Мел-палеогеновое глобальное вымирание — пожалуй, самое известное среди постигших Землю массовых вымираний и наиболее обсуждаемое событие за всю геологическую историю Земли. В первую очередь своей славой оно обязано исчезновении динозавров. Вот лишь несколько недавних из множества публикаций, посвященных этой «мертвотрепещущей» теме: новости Основная причина мел-палеогенового вымирания — падение астероида, а не формирование Деканских траппов («Элементы», 05.03.2020) и Доказана связь кратера Чиксулуб с глобальной иридиевой аномалией на границе мела и палеогена («Элементы», 16.03.2021), статьи-дискуссии От чего вымерли динозавры? («Троицкий вариант», № 5, 09.03.2021) и От чего вымерли динозавры — 2 («Троицкий вариант», № 6, 23.03.2021) и — тортик на вишенке — статья Массовое вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя («Троицкий вариант», № 13, 29.06.2021).

Сразу следует оговориться, что тогда (на рубеже мезозоя и кайнозоя — примерно 66 млн лет назад), во-первых, вымерли далеко не все динозавры: птицы — их прямые потомки — выжили. Во-вторых, никто не отрицает, что на мел-палеогеновом рубеже в районе Юкатанского полуострова произошло падение крупного космического тела, а последние несколько миллионов меловых лет из-за бурного извержения континентальных базальтовых вулканов формировалось плато Декан в Индостане (см. Деканские траппы). Именно так считают и авторы обсуждаемой статьи, обобщающей данные по темпам видообразования и вымирания и изменениям общего видового разнообразия динозавров, — Фабьен Кондамин (Fabien L. Condamine) и Гийом Жино (Guillaume Guinot) из Университета Монпелье (Франция), Майкл Бентон (Michael J. Benton) из Бристольского университета (Великобритания) и Филип Карри (Philip J. Currie) из Университета Альберты (Канада). Роль главного мирового катаклизма они отводят падению астероида, а не вулканам, хотя и о череде извержений не забывают. Однако влияние внешних — как земных, так и внеземных — факторов рассматривается лишь в общем ряду событий, происходивших в конце мелового периода. А было их много и даже очень много: существенные изменения уровня Мирового океана и климата, исчезновение крупных внутриконтинентальных морей (на берегах которых так хорошо жилось многим животным), стремительное распространение цветковых растений и млекопитающих и, как следствие, существенная перестройка наземных сообществ. Кстати, динамика видового разнообразия в ряде групп динозавров очень неплохо совпадает с подъемами и падениями уровня моря.

Основу разногласий в спорах о вымирании динозавров — внезапном или постепенном — авторы совершенно справедливо видят в неполноте геологической летописи, включая плохую сохранность костного материала и недостаточно представительные коллекции, а также в несовершенстве методик подсчета (кого и сколько существовало в тот или иной промежуток времени?). Для континентальных отложений, которые в отличие от морских выветриваются (исчезают) практически с той же скоростью, что и накапливаются, все это вполне очевидно. (Поэтому даже вопрос о причинах вымирания степной мегафауны, произошедшего буквально на наших глазах — 20–12 тысяч лет назад, до сих пор не имеет однозначного ответа.)

Вот авторы нового исследования и решили пересчитать все, что только можно, и, насколько это возможно, точнее. Начали они с подбора подходящей многофакторной статистической методики, которой оказалась инструментальная дискретно-событийная модель PyRate (программа, созданная на языке Python с использованием байесовских сетей в первую очередь для нейросетевого моделирования — другого важного многофакторного процесса с многочисленными вариантами исхода). Данная модель позволяет избежать слишком сильного влияния на оценку динамики видообразования таких факторов, как сохранность исходного материала, неточность в определении его геохронологического возраста и обилие синглтонов (видов и даже родов, описанных по единичным находкам из одного единственного местонахождения или возрастного уровня, см., например, G. S. Lim et al., 2011. Determining Species Boundaries in a World Full of Rarity: Singletons, Species Delimitation Methods). Модель была опробована на 247 видах динозавров из 1600 верхнемеловых местонахождений всего мира. Эти 247 видов представляли панцирных, рогатых и гребенчатых растительноядных ящеров (семейства Ankylosauridae, Ceratopsidae и Hadrosauridae, соответственно), а также хищных дромеозаврид (Dromaeosauridae), троодонтид (Troodontidae) и тираннозаврид (Tyrannosauridae).

Рис. 2. Динамика видового разнообразия растительноядных (слева) и плотоядных динозавров (справа) в позднемеловую эпоху. По горизонтали отложено время (в млн лет назад), сокращенно указаны геологические века: Cen — сеноманский, Tur — туронский, Con — коньякский, Sant — сантонский, Cam — кампанский, Maa — маастрихтский, Dan — датский; Þ — палеогеновый период. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Communications

В целом темпы роста видового разнообразия этих динозавров повышались большую часть позднемеловой эпохи, достигнув пика в кампанском веке (около 76 млн лет назад). Далее этот показатель начал снижаться, поскольку темпы вымирания нарастали, а — видообразования, наоборот, — падали. На исходе мезозойской эры — в маастрихтском веке (72,1–66 млн лет назад) — негативные тенденции резко усилились. Примерно та же динамика наблюдается, если рассматривать растительноядных и хищных динозавров отдельно: в последние 10 млн лет мелового периода видовое разнообразие и тех, и других угасало.

Рис. 3. Общая динамика темпов видообразования и вымирания (слева) и результирующих темпов видообразования динозавров (справа) в позднемеловую эпоху. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Использование методики PyRate выявило, что все эти показатели не зависят ни от представительности местонахождений динозавров в ископаемой летописи, ни от частоты находок. Как раз наоборот, именно слои, отвечающие интервалу, когда проявились негативные тенденции в темпах видообразования динозавров, особенно богаты их остатками. Последнее обстоятельство также позволяет избежать статистической ловушки, известной как эффект Синьора — Липпса (заключающейся в том, что из-за неполноты геологической летописи вероятность найти остатки наиболее позднего представителя данного таксона постоянно снижается по мере приближения к слоям, отвечающим времени его вымирания). Впрочем, стоит отметить, что кривые, построенные для Северной Америки, все-таки выглядят отчетливее, чем кривые, отражающие динамику видового разнообразия динозавров в Старом Свете: в Новом Свете разрезы — полнее.

Рис. 4. Количество известных видов для отдельных семейств динозавров в позднемеловую эпоху. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Однако динамика видового разнообразия и вымирания отдельных семейств была несколько разной. Если панцирные и рогатые ящеры, а также тираннозавриды начали сходить на нет в середине кампанского века, то мелкие хищники — троодонтиды и дромеозавриды — «дотерпели» до самого конца этого века и даже до начала маастрихтского. А гребенчатые динозавры, наоборот, то ли воспользовались тем, что конкурентов за пищевые ресурсы стало меньше, то ли сами их потеснили. В итоге они продолжали процветать почти до самого удара из космоса. Темпы вымирания гадрозавров не ускорялись, но темпы видообразования, как и у всех прочих, замедлились. Возможно, преимущество они получили благодаря наиболее совершенной зубной системе среди динозавров: они и пищу перемалывали не хуже жвачных, и зубы у них продолжали замещаться по мере истирания, как у прочих динозавров.

Рис. 5. Влияние абиотических и биотических факторов, а также уровня разнообразия динозавров в сообществах на динамику темпов видообразования и вымирания динозавров в позднемеловую эпоху. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Если же наложить полученные данные по динамике видообразования динозавров на картину изменения разных абиотических и биотических факторов, то можно понять, насколько многофакторной была жизнь последних динозавров. Так, подъем уровня Мирового океана привел к формированию крупных внутриконтинентальных бассейнов, которые усилили изоляцию разных групп динозавров на островоподобных континентах (вроде Ларамидии, почти отделившейся от Северной Америки) и тем самым способствовал росту видообразования. А вот замещение голосеменных растений в наземных сообществах покрытосеменными оказалось весьма негативным фактором: этот процесс сопровождался усиленным вымиранием динозавров, и замедлением темпов видообразования.

Рис. 6. Влияние конкуренции за пищевые ресурсы и хищничества среди динозавров на динамику темпов видообразования в позднемеловую эпоху. Иллюстрации из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Для понимания проблемы вымирания динозавров и других организмов на рубеже мелового и палеогенового периодов по-прежнему катастрофически не хватает представлений об экологии вымерших организмов. Скажем, образ жизни современных крокодилов (Crocodilia) нередко приводят как довод в пользу того, что они уцелели, будучи скрытными пресноводными животными с относительно низкими темпами обмена веществ. Однако это одна из двух групп крокодилов в узком смысле (Crocodylomorpha), выживших на данном рубеже: полностью наземные крокодилы (Notosuchia) благополучно существовали вплоть до середины неогенового периода. Наоборот, настоящие морские крокодилы (Thalattosuchia) с ластами вместо лап и повышенными темпами метаболизма пропали в середине мелового периода. Просто подсчетов, сколько и каких «латинских имен» (видовых, родовых и более крупных таксонов) исчезло, для решения проблемы массового вымирания недостаточно.

Источник: Fabien L. Condamine, Guillaume Guinot, Michael J. Benton and Philip J. Currie. Dinosaur biodiversity declined well before the asteroid impact, influenced by ecological and environmental pressures // Nature Communications. 2021. DOI: 10.1038/s41467-021-23754-0.

Андрей Журавлев