У мезозойского млекопитающего азилестеса были кайнозойские зубы

Рис. 1. Голотип азилестеса (Azilestes ragei) MNHN.F CTE215 — найденная во французских Пиренеях часть нижней челюсти. Этот представитель эутериевых мезозойских млекопитающих жил в конце мелового периода. Фото из обсуждаемой статьи в Comptes Rendus Palevol

О позднемеловых млекопитающих нам до сих пор мало что известно: их остатки находят редко, а сами окаменелости зачастую плохо сохраняются и представлены лишь фрагментами костей. Тем не менее, одна из уникальных черт млекопитающих — их сложные дифференцированные зубы — позволяют ученым извлекать максимум информации даже из самого скудного материала, и именно по строению зубов французским палеонтологам удалось выделить новый род и вид мезозойских млекопитающих — азилестеса Ража (Azilestes ragei). Этот зверек, от которого сохранилась только сломанная нижняя челюсть, отличался от своих соплеменников не только относительно крупными размерами, но и уникальными чертами строения коренных зубов, более характерными для травоядных млекопитающих кайнозойской эры.

Позднемеловые эутериевые (Eutheria) млекопитающие (принадлежащие к группе, в которую входят современные плацентарные и все их вымершие родственники) известны довольно плохо, поскольку остатки столь мелких позвоночных обычно с трудом попадают в палеонтологическую летопись. Из европейских отложений до сих пор были известны лишь четыре рода примитивных эутериев: Labes, Lainodon, Valentinella и Mistralestes. Всех их чаще всего относят к вымершему семейству желестид (Zhelestidae, «разбойники ветра»), крайне своеобразных эутериев, в позднем меловом периоде распространенных по всему миру, от Африки до Северной Америки и Евразии. Их крайняя специализация на растительной диете заставила ученых изначально посчитать желестид предками современных копытных (L. Nessov et al., 1998. Ungulate-like mammals from the Late Cretaceous of Uzbekistan and a phylogenetic analysis of Ungulatomorpha), однако дальнейшие исследования выявили архаичные черты в строении их зубной системы (J. D. Archibald, A. Averianov, 2012. Phylogenetic analysis, taxonomic revision, and dental ontogeny of the Cretaceous Zhelestidae (Mammalia: Eutheria)) и, что важнее, наличие сумчатых костей, характерных только для неплацентарных млекопитающих. В результате, сейчас желестиды считаются одной из побочных ветвей развития эутериев, пережившей бурный расцвет в оследние тридцать миллионов лет мезозойской эры, но потом бесследно исчезнувшей, не оставив прямых потомков.

В целом желестиды были довольно разнообразной группой млекопитающих: они населяли самые разнообразные ландшафты, их размеры варьировали от мыши до кошки, а диетические пристрастия не ограничивались одними растениями — например, довольно крупного окслестеса (Oxlestes), найденного в Узбекистане, подозревают в хищничестве, а казахстанского борисодона (Borisodon) — в лазании по деревьям и питании насекомыми. Тем не менее, уже в меловом периоде эти животные конкурировали с многобугорчатыми млекопитающими (G. Rougier et al., 2016. Craniodental anatomy of a new late cretaceous multituberculate mammal from Udan Sayr, Mongolia): в любых местах, где желестиды были широко представлены, многобугорчатые практически не встречались — и наоборот. В конце концов противостоянию этих двух групп положило конец Мел-палеогеновое вымирание: желестиды не смогли пережить биотический кризис и полностью вымерли, а вот многобугорчатые уцелели и прожили еще как минимум тридцать миллионов лет, окончательно исчезнув только в позднем эоцене.

Рис. 2. О внешнем виде желестид мало что известно, но они вполне могли выглядеть как эти примитивные эутерии, описанные по находкам в позднеюрских отложениях Великобритании в 2017 году (S. Sweetman et al., 2017. Highly derived eutherian mammals from the earliest Cretaceous of southern Britain). Рисунок © Mark Witton с сайта en.wikipedia.org

До сих пор все европейские эутерии обнаруживались только в Западной Европе, на территории бывшего Иберо-Армориканского острова Европейского архипелага, — и новый вид, найденный на юго-западе Франции, тоже жил в тех же краях. Его назвали азилестесом Ража (Azilestes ragei) — по местечку Мас-д'Азиль, недалеко от которого нашли голотип (буквально родовое название переводится как «разбойник из Мас-д'Азиля»), и в честь французского палеонтолога Жан-Клода Ража (Jean-Claude Rage) — за его неоценимый вклад в изучение меловых позвоночных Европы. Единственную окаменелость азилестеса — сломанную нижнюю челюсть с парой зубов — обнаружили в формации Гре-де-Лабарр (Grès de Labarre Formation) в северных Пиренеях, на территории департамента Арьеж. Датируются эти отложения ранним маастрихтом, то есть около 72–70 миллионов лет назад.

Несмотря на свое состояние, нижняя челюсть азилестеса — одна из наиболее хорошо сохранившихся окаменелостей позднемеловых эутериев, которые до сих пор в основном были известны по зубам. Морфология зубного ряда азилестеса наиболее близка к желестидам, в частности, к обнаруженной в 2004 году на юго-востоке Франции валентинелле (Valentinella; хотя эти данные очень предварительные из-за плохой сохранности остатков последней): из общих черт можно выделить наличие гипоконуса, бунодонтные (см. Bunodont) коронки коренных зубов c выпуклыми бугорками, прочную и высокую нижнечелюстную кость.

Тем не менее, в анатомии азилестеса прослеживаются и уникальные черты (утрата передних премоляров, крупный нижнечелюстной сустав, наличие зарождающегося гиполофида, кольцевидного посткристида и гипоконулида), которые не встречаются у других мезозойских эутериев и известны только у кайнозойских плацентарных млекопитающих. С точки зрения филогении этому может быть два объяснения: либо азилестес является высокоспециализированным желестидом, с конвергентно приобретенными чертами растительноядного плацентарного, либо же он представляет собой базальную форму растительноядных плацентарных. Согласно предположению авторов статьи, азилестесу не хватает характерных черт примитивных копытных-кондиляртров (он отличается формой и расположением некоторых бугорков на коренных зубах), поэтому, скорее всего, он является именно примитивным эутерием-желестидом со специализированной зубной системой.

Рис. 3. Голотип азилестеса MNHN.F CTE215 с внутренней стороны (А), внешней стороны (B) и со стороны зубного ряда (С). Обозначения: symp — нижнечелюстной сустав, al — зубная альвеола, bs — костная перегородка в радикулярной борозде, p4, p5, m1, m2 и с — обозначения зубов (премоляров, моляров и клыка). Длина масштабного отрезка — 10 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Comptes Rendus Palevol

Сравнив длину нижней челюсти и зубов азилестеса с другими известными меловыми млекопитающими, авторы статьи пришли к выводу, что при жизни этот зверек был относительно крупным (около 25 сантиметров в длину, размером с серую крысу) животным с мощным жевательным аппаратом. Вероятно, он был приспособлен к питанию жесткой, грубой пищей — какими-то растениями с твердой оболочкой (наподобие современного бамбука), семенами в прочной скорлупе или же беспозвоночными, покрытыми панцирем. Учитывая, что местом его обитания была дельта островной реки, питающей богатую экосистему, правдоподобными кажутся все предположения; также возможно, что у азилестеса была смешанная диета, состоящая как из животной, так и из растительной пищи.

Помимо азилестес в Гре-де-Лабарр были обнаружены остатки рыб, черепах, крокодилов и как минимум трех родов нептичьих динозавров (от которых сохранились как окаменевшие кости, так и фрагменты яичной скорлупы): четырехметрового рабдодона, родственного знаменитому игуанодону, длинношеей зауроподы, возможно, относящейся к роду пятнадцатиметровых ампелозавров, и неопределенной нодозавриды, принадлежащеё к панцирным анкилозаврам. Остатков хищных динозавров в этой формации пока что найдено не было, но вполне возможно, что на крупных растительноядных охотился пятиметровый арковенатор (Arcovenator, его нашли в раннемаастрихтских отложениях на юго-востоке Франции), а вот для детенышей гигантов, равно как и для пушистого азилестеса, наибольшую угрозу представляли некрупные хищные дромеозавриды — пирораптор и варираптор; их тоже нашли на юге Франции, и они тоже жили в раннем маастрихте. Достигая примерно двух метров в длину, эти птицеподобные хищники весили порядка 30 килограммов и были ловкими, быстроногими охотниками, которые вполне могли играть роль современного койота и охотиться на неосторожных млекопитающих, настигая их одним стремительным рывком.

Рис. 4. Пейзаж южной Франции позднего мелового периода: в небе парят птерозавры-аждархиды, на дальнем берегу прогуливаются зауроподы-титанозавриды, на пляже справа арковенатор схватил за хвост крокодила рода Ischyrochampsa, на переднем плане справа пара хищных варирапторов наблюдает за группой рабдодонов, а слева пробирается через поваленные деревья нодозаврид струтиозавр. Рисунок Николая Зверькова с сайта deviantart.com

Подводя итоги, можно отметить, что, несмотря на плохую сохранность, окаменелость азилестеса позволила нам больше узнать о разнообразии эутериев, которые уже в меловом периоде достигли невероятной специализации зубной системы. Позже это смогли повторить только травоядные плацентарные — грызуны, зайцеобразные и копытные. Вероятно, будущие находки млекопитающих, живших на Европейском архипелаге, предоставят нам еще много интересной информации о том, как проходила эволюция млекопитающих и каких свершений они успели добиться всего за несколько миллионов лет до окончания эпохи динозавров.

Источник: E. Gheerbrant, D. Teodori. An enigmatic specialized new eutherian mammal from the Late Cretaceous of Western Europe (Northern Pyrenees) // Comptes Rendus Palevol. 2021. DOI: 10.5852/cr-palevol2021v20a13.

Анна Новиковская