Вымирание крупных хищников в Восточной Африке лучше объясняется эволюцией гоминид, чем климатом

Рис. 1. Некоторые крупные хищники, когда-то обитавшие в Восточной Африке вместе с гоминидами. 1) Саблезубая кошка Dinophelis sp. (тащит убитого австралопитека). В изученном районе в рассматриваемое время встречалось как минимум три вида этого рода. Возраст самых старых находок 4,23–4,07 млн лет, самых молодых 1,0–0,9 млн лет. Рисунок Романа Евсеева с сайта oursociety.ru. 2) Саблезубая кошка Homotherium sp. (от 4,35–4,1 до 1,64–1,39 млн лет). Рисунок © Peter Hutzler с сайта www.newdinosaurs.com. 3) Гигантская гиена Pachycrocuta sp. (от 3,85–3,63 до 3,2–3,0 млн лет). Рисунок © Mauricio Antón с сайта scientificamerican.com. 4) Гигантская выдра Enhydriodon dikikae. В изученном районе водилось 4 вида этого рода, и все были крупные. Возраст самых древних находок гигантских выдр на этой территории — 4,23–4,07, самых молодых — 2–1,88 млн лет

Связь вымирания крупных животных, в том числе хищников, с расселением Homo sapiens хорошо документирована для позднего плейстоцена и голоцена, особенно в Австралии и Америке. Скрупулезный анализ восточноафриканской палеонтологической летописи за последние 4 млн лет показал, что и в более древние эпохи эволюция гоминид, скорее всего, была важной причиной снижения разнообразия крупных хищников. Динамика их вымирания в Восточной Африке, по-видимому, никак не связана с колебаниями климата, однако модель, связывающая темпы вымирания хищников с ростом мозга гоминид, хорошо согласуется с имеющимися данными. Возможно, вначале гоминиды подрывали кормовую базу крупных хищников, воруя у них добычу, а потом — охотясь на крупных травоядных.

Палеонтологи накопили немало данных, указывающих на важную роль поздних представителей рода Homo (в первую очередь, конечно, Homo sapiens, но не только) в вымирании крупных животных в позднечетвертичное время, то есть в последние 130 тысяч лет (см.: Главной причиной позднечетвертичного вымирания все-таки были люди, а не климат, «Элементы», 09.06.2014).

Неоднократно высказывалась гипотеза, что и в более древние времена деятельность гоминид тоже могла способствовать вымиранию крупных животных, в том числе хищников. Конечно, вряд ли австралопитеки, хабилисы или даже эректусы систематически охотились на крупных хищников. Но они могли охотиться на крупных травоядных, подрывая тем самым кормовую базу хищников. Кроме того, еще до изобретения эффективных способов охоты на крупную дичь гоминиды могли заниматься агрессивным клептопаразитизмом, то есть отгонять хищников от их добычи. Некоторые антропологи предполагают, что для этого могли использоваться колючие ветки (и, конечно, были необходимы слаженные коллективные действия бесстрашных двуногих обезьян). Даже если ранние гоминиды не охотились на крупную дичь и не вступали в открытую конфронтацию с хищниками, они могли потихоньку воровать добычу у каких-нибудь зазевавшихся гомотериев — это тоже могло негативно сказаться на долгосрочных перспективах выживания последних.

Понемногу накапливаются эмпирические данные, согласующиеся с гипотезой о влиянии древних гоминид на вымирание крупных хищников (L. Werdelin, M. E. Lewis, 2013. Temporal Change in Functional Richness and Evenness in the Eastern African Plio-Pleistocene Carnivoran Guild). В статье, опубликованной 13 января в журнале Ecology Letters, шведские палеонтологи привели новые аргументы в пользу этой гипотезы.

Авторы проанализировали данные по относительно небольшому, но исключительно хорошо изученному в палеонтологическом отношении району Восточной Африки (рис. 2, h). Этот район, охватывающий часть территорий Эфиопии, Кении и Танзании, на протяжении последних четырех миллионов лет был важным центром эволюции гоминид. Ископаемая летопись гоминид здесь весьма богата и прослеживается от ардипитеков, живших около 4 млн назад, до современного человека включительно.

Рис. 2. Вымирание восточноафриканских хищников и его возможные причины. a, b — модели, лучше всего описывающие динамику вымирания мелких (а) и крупных (b) хищников. По горизонтальной оси — время в млн лет назад, по вертикальной — темп вымирания (число вымирающих видов в расчете на эволюционную линию за миллион лет). Для мелких хищников оптимальной оказалась модель с постоянной скоростью вымирания видов, для крупных — модель, предполагающая линейную зависимость скорости вымирания хищников от объема мозга местных гоминид. c, d, e, f — оценки температуры, количества осадков, площади лесов и дефицита влаги в изучаемом районе (дефицит воды оценивался по соотношению изотопов кислорода в зубной эмали травоядных, см.: S. A. Blumenthal et al., 2017. Aridity and hominin environments). g — объем мозга местных гоминид (ромбик — ардипитек, квадратики — австралопитеки, кружочки — Homo). h — карта изученного района, кружочками показаны местонахождения ископаемой фауны (палеоклиматические реконструкции основаны на данных из тех же местонахождений). Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology letters

Местная плиоценовая и плейстоценовая фауна хищных млекопитающих изучена очень подробно, причем один из авторов обсуждаемой статьи, Ларс Верделин (Lars Werdelin), внес важный вклад в ее изучение. Именно он собрал и выверил массив данных по ископаемым восточноафриканским хищникам, на котором основано исследование. То, что все находки проверялись и интерпретировались одним и тем же специалистом — важное достоинство работы. Это позволило минимизировать неопределенность, часто возникающую в подобных исследованиях из-за того, что у разных палеонтологов могут быть разные взгляды на систематику изучаемых групп и таксономическую принадлежность находок.

Массив включает 88 видов хищных млекопитающих, живших на изучаемой территории в течение последних 4 млн лет, и 279 «нахождений» (occurences), то есть комбинаций «место/время/вид животного». Лишь девять из 88 видов до сих пор здесь живут, все остальные вымерли (рис. 1). Среди вымерших крупных хищников — многие виды гиен, гигантские выдры, куницы и циветы, саблезубые кошки и медведи Agriotherium sp. Полный список видов и датировок приведен в дополнительных материалах к обсуждаемой статье.

Все хищники были подразделены на крупных (с массой тела более 21 кг) и мелких. Такое разделение является более или менее общепринятым среди специалистов по экологии хищных зверей, поскольку отражает существенные различия в способах добычи пропитания и спектре доступных жертв. Мелкие хищники, как правило, охотятся на множество видов мелких жертв, затрачивая на каждую охоту не слишком много времени и сил. Крупные хищники полагаются в основном на крупную добычу, поэтому охотятся реже, но с гораздо большими затратами. Эти различия важны в контексте предполагаемого влияния гоминид: например, клептопаразитизм вряд ли способен сильно навредить мелким хищникам, но может представлять серьезную проблему для крупных.

Данные по динамике разнообразия хищников сопоставлялись с опубликованными палеоклиматическими реконструкциями (рис. 2, c–f). Важно, что данные, на которых основаны эти реконструкции, собирались в тех же точках, что и ископаемая фауна.

Палеонтологические данные, особенно по континентальной (а не морской) фауне, всегда страдают неполнотой. К тому же видовая принадлежность находок часто сомнительна, да и датировки не бывают абсолютно точными. Однако для хищников рассматриваемого района и временного интервала все эти погрешности относительно невелики. С оставшейся неопределенностью авторы боролись всеми доступными статистическими способами, включая новые методы и компьютерные программы, основанные на байесовской статистике и разработанные самим авторами (D. Silvestro et al., 2019. Improved estimation of macroevolutionary rates from fossil data using a Bayesian framework).

Реконструированная динамика видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе показана на рис. 3.

Рис. 3. Реконструкция динамики видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе. Показаны данные по шести важнейшим группам: кошачьи с коническими зубами, то есть несаблезубые (Conical-toothed cats), гиены (Hyenas), псовые (Dogs), саблезубые кошки (Saber-toothed cats), гигантские выдры (otters) и «всеядные» (Omnivores). В последнюю группу входят вымерший медведь Agriotherium, гигантская куница и три вида гигантских цивет. По горизонтальной оси — время в млн лет назад, по вертикальной — число видов. То, что это число обычно нецелое, связано с тем, что разнообразие реконструировалось сложными статистическими методами на основе заведомо неполной выборки и неточных датировок. Толстыми линиями показаны группы, существующие по сей день, тонкими — исчезнувшие. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Ecology Letters

В целом данные указывают на высокое разнообразие крупных хищников от 4 до 2 млн лет назад и на быстрый последующий упадок. Примечательно, что упадок происходил почти синхронно во всех группах, за исключением разве что псовых (которые, впрочем, никогда не играли большой роли в местных экосистемах). Это трудно объяснить какими бы то ни было внутренними закономерностями эволюции крупных хищников, не привлекая внешних факторов, таких как климатические изменения или, например, эволюция гоминид.

Изощренный статистический анализ показал то, что в общем-то и так видно на приведенных рисунках: никакой связи между вымиранием крупных хищников и колебаниями климата (температуры, количества осадков) не прослеживается. Из рассмотренных переменных только две могут претендовать на роль факторов, способствовавших упадку крупных хищников: прогрессивная эволюция гоминид, отразившаяся в увеличении объема мозга (рис. 2, g), и сокращение площади лесов (рис. 2, e).

Именно это и показали примененные авторами статистические методы. Из большого числа рассмотренных моделей, связывающих динамику вымирания с теми или иными факторами (рассматривались также модели, предполагающие постоянную скорость вымирания либо одно-два спонтанных изменения этой скорости на протяжении рассмотренного интервала), для крупных хищников самыми правдоподобными оказались модели, предполагающие прямую зависимость скорости вымирания от объема мозга гоминид, либо (с меньшей поддержкой) обратную зависимость от площади лесов.

Для мелких хищников наибольшую поддержку получила модель, предполагающая неизменную во времени скорость вымирания. Авторы не обнаружили никаких указаний на то, что скорость вымирания мелких хищников существенно менялась в течение последних четырех миллионов лет. А ведь если бы дело было в климатических изменениях, то скорости вымирания крупных и мелких животных должны были бы, по идее, меняться согласованно (см.: Позднечетвертичное вымирание крупных млекопитающих не имело аналогов в предшествующие эпохи, «Элементы», 23.04.2018). Но в действительности скорость вымирания мелких хищников не менялась, а крупных — росла.

Таким образом, результаты показывают, что упадок крупных хищников в Восточной Африке мог быть связан либо с эволюцией гоминид, либо с сокращением лесов. Разделить эти две гипотезы на основе данных только по одному району не удается, потому что между ростом мозга гоминид и сокращением лесов в Восточной Африке прослеживается сильная корреляция (оба процесса шли параллельно: мозг рос, а леса сокращались).

Чтобы разрешить эту дилемму, авторы привлекли данные по соотношению крупных и мелких хищников в разных районах современной Африки. Идея была в том, что те факторы, которые вызвали упадок крупных (но не мелких) хищников в Восточной Африке в плейстоцене, наверное, должны и сегодня приводить к пониженной доле крупных видов в общем разнообразии хищных млекопитающих.

Анализ показал, что в наши дни доля крупных хищников в разных районах Африки связана отрицательной зависимостью со степенью антропогенного воздействия и количеством осадков, но практически не зависит от температуры. Влияние площади лесов тоже прослеживается, хотя и слабое. Опираясь на эти современные корреляции между долей крупных хищников и осадками или площадью лесов, авторы попытались «предсказать» динамику доли крупных хищников за последние 4 млн лет (без учета антропогенного фактора). Получилось, что если бы соотношение крупных и мелких хищников «управлялось» осадками и площадью лесов так же, как в наши дни, то оно должно было бы оставаться примерно постоянным в плиоцене и плейстоцене. Это явно противоречит наблюдаемому упадку крупных хищников (на фоне сохранения разнообразия мелких) в последние 2 млн лет. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что главной причиной упадка крупных хищников были все-таки люди.

Еще один аргумент удалось получить, сравнив африканские данные с аналогичной (хотя и менее детальной и выверенной) информацией по плиоцену и плейстоцену Северной Америки. Дело в том, что в течение нескольких последних миллионов лет сокращение лесов происходило не только в Африке: это был глобальный процесс, захвативший в том числе и Северную Америку. Однако в Северной Америке вплоть до самого конца плейстоцена не было гоминид.

Палеонтологические данные показывают, что сокращение лесов в Северной Америке не сопровождалось упадком крупных хищников. Даже наоборот: доля крупных хищников в общем разнообразии североамериканских хищных млекопитающих увеличилась в плейстоцене по сравнению с плиоценом (от 34–37% до 42–43%). Это делает еще менее правдоподобной гипотезу о том, что упадок восточноафриканских крупных хищников был вызван сокращением лесов.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу важной роли древних гоминид в вымирании восточноафриканских крупных хищников. Пока трудно сказать, каким был основной механизм влияния гоминид на хищников (охота, клептопаразитизм или что-то еще), и когда началось это влияние. Авторы попробовали разобраться в этом, сравнивая модели двух типов: первые предполагают, что скорость вымирания крупных хищников всегда была прямо пропорциональна объему мозга гоминид, а вторые — что гоминиды начали влиять на вымирание хищников не сразу, а лишь начиная с какого-то момента (будь то момент изобретения охоты на крупных животных, приручение огня или что-то еще). В итоге модели второго типа проиграли в статистическом состязании моделям первого типа. Таким образом, нет оснований говорить, что некие примитивные варианты поведения гоминид еще не влияли на вымирание хищников, а более продвинутые стали влиять. Похоже, это влияние началось еще в очень давние времена, когда ни о какой охоте на крупную дичь не могло быть и речи.

Может показаться, что авторы делают слишком смелые выводы на основе пусть и тщательно собранного и детально изученного, но всё-таки скудного материала. Напомним, что речь в конечном счете идет всего лишь о 279 палеонтологических находках (привязках того или иного вида хищников к месту и времени). Однако такая ситуация как для палеонтологии, так и для археологии палеолита не только типична, но и совершенно неизбежна: материал всегда катастрофически неполон, датировки приблизительны, видовые определения часто спорны. В данном случае исследователи сделали всё возможное, чтобы извлечь из имеющегося материала максимум полезной информации.

Источник: Søren Faurby, Daniele Silvestro, Lars Werdelin, Alexandre Antonelli. Brain expansion in early hominins predicts carnivore extinctions in East Africa // Ecology Letters. 13 January 2020. DOI: 10.1111/ele.13451.

См. также:
1) Саблезубые кошки помогли становлению человека, «Элементы», 15.09.2010.
2) Позднечетвертичное вымирание крупных млекопитающих не имело аналогов в предшествующие эпохи, «Элементы», 23.04.2018.
3) Главной причиной позднечетвертичного вымирания все-таки были люди, а не климат, «Элементы», 09.06.2014.
4) Относительные размеры отделов мозга у приматов связаны с образом жизни, «Элементы», 14.10.2019.

Александр Марков