Полевые мыши отличают восемь от девяти

Рис. 1. Полевая мышь (Apodemus agrarius) на арене для эксперимента со сравнением визуальных стимулов с разным числом фигур. В окончательных экспериментах арена имела несколько другой дизайн. Фото предоставлено автором

Исследования математических способностей разных животных ведутся уже не один десяток лет. Установлено, что многие виды способны различать множества из небольшого числа объектов (субитизация), некоторые могут сравнивать относительно большие множества (из десятков или сотен объектов), если они хорошо различаются визуально, а некоторые (к ним относятся высокосоциальные виды муравьев) могут даже выполнять простые арифметические операции с небольшими числами. Сравнивать с точностью до элемента не очень маленькие множества, которые для этого приходится пересчитывать, могут приматы — это умение называют протосчетом. Исследование этологов из Института систематики и экологии животных СО РАН показало, что точные оценки количества визуальных стимулов в пределах девяти могут делать и полевые мыши (Apodemus agrarius): они, например, справляются с заданием, в котором надо выбрать рисунок с большим числом фигур, если на одном нарисовано 8 фигур, а на втором — 9. Это превосходит способности многих приматов, а для грызунов описано впервые.

Способность животных к количественным оценкам предметного мира (см. Ordinal numerical competence) — одна из базовых когнитивных адаптаций, которая, например, позволяет обезьянам и попугаям выбирать дерево с большим количеством плодов, дельфинам — прикидывать, какая стая рыб лучше их насытит, а львам — оценивать число конкурентов по количеству рёвов, доносящихся издалека (обзор публикаций по теме можно посмотреть в статье Z. Reznikova, B. Ryabko, 2011. Numerical competence in animals, with an insight from ants). Но всё это — про крупных и умных. Оказывается, способности к счету есть и у насекомых.

Наши многолетние эксперименты в соавторстве со специалистом по теории информации и криптографии Борисом Рябко выявили способности некоторых высоко социальных видов муравьев не только к точной оценке чисел от 1 до 30, но и к арифметическим операциям: умению отнимать и прибавлять в пределах пяти. Эксперименты были основаны на теоретико-информационном подходе к системе коммуникации животных и спроектированы так, чтобы муравьям приходилось передавать товарищам информацию о ветке в специальном лабиринте, отстоящей «на пять дальше» или «на три ближе» определенной точки. Оказалось, что для этого муравьям пришлось изменить свой «язык» (подробно это исследование описано в новости Математический язык муравьев пластичен, «Элементы», 02.05.2011).

Первые статьи об этих результатах были опубликованы в середине 90-х годов XX века в польском журнале Memorabilia Zoologica (Z. Reznikova, B. Ryabko, 1994. Experimental study of the ants communication system with the application of the Information Theory approach) и в Сибирском экологическом журнале (Zh. I. Reznikova, B. Ya. Ryabko, 1994. An experimental study of ants' language and cognitive aptitude based on ideas of the Information Theory). Статью в Сибирском экологическом журнале прочитал у себя в Эдинбурге Дональд Мичи (Donald Michie), известный специалист по теории информации, работавший в годы Второй мировой войны вместе с Аланом Тьюрингом. Недолго думая он приехал в Новосибирск, чтобы подробно ознакомиться с нашими экспериментами, и изучил все протоколы опытов. Итогом стала его статья в The Independent, в которой открытие языка и интеллекта муравьев было названо одним из самых значительных результатов в биологии второй половины XX века. Однако потребовалось еще много лет и немало статей в международных журналах, и только после публикации обобщающей статьи в журнале Behaviour в 2011 году (Z. Reznikova, B. Ryabko, 2011. Numerical competence in animals, with an insight from ants) эти результаты получили широкую международную огласку.

Исследования в этом направлении проводились и другими научными группами. Так, итальянские ученые показали, что арифметические способности (хотя и более простые, чем выявленные у муравьев) есть у новорожденных цыплят (R. Rugani et al., 2009. Arithmetic in newborn chicks). В их опытах использовалось стремление цыплят присоединиться к наиболее многочисленной группе. Роль сородичей в экспериментах выполняли контейнеры от игрушек из «Киндер-сюрпризов». В ходе испытания цыпленок наблюдал из-за стеклянной перегородки, как набор таких контейнеров сначала делят на две группы, которые прячут за двумя непрозрачными экранами, а затем меняют число контейнеров в группах, перенося несколько штук из одной группы в другую. К примеру, исследователи могли спрятать четыре контейнера за один экран, а два — за другой, после чего переносили два из четырех контейнеров за второй экран. Когда птенца выпускали из-за перегородки, он направлялся к экрану, за которым в тот момент было больше контейнеров. То есть он мог найти разность «4 − 2» и сумму «2 + 2», а потом сравнить их.

Совсем недавно австралийские ученые обнаружили умение отнимать и прибавлять у медоносных пчел (S. R. Howard et al., 2019. Numerical cognition in honeybees enables addition and subtraction). Они показывали пчеле картинку-образец с определенным числом (не больше 5) геометрических фигур. Если образец был синим, то затем в Y-образном лабиринте пчела должна выбрать тот коридор, в котором висела картинка, на которой фигур было на одну больше чем на образце, а если образец был желтым, то затем пчела должна была выбрать коридор с картинкой, на которой фигур было на одну меньше чем на образце. За правильный выбор пчела получала вознаграждение — каплю сладкого раствора. С таким заданием пчелы успешно справились. А до этого было показано, что пчелы в состоянии пересчитывать ориентиры (желтые палатки) в поле, но лишь в пределах четырех (L. Chittka, K. Geiger, 1995. Can honey bees count landmarks?). Возможно, если бы в этих исследованиях (как и в работах с муравьями) учитывалась их сложная система коммуникации (речь про широко известный символический «язык» танцев, описанный Карлом фон Фришем, который получил за это открытие в 1973 году Нобелевскую премию), то результаты бы получились более впечатляющими...

Анализируя вызывающие неизменный интерес публикации, посвященные «считающим» животным, американский приматолог Михаэль Беран (Michael Beran) предположил, что у биологических видов, включая и человека, есть некие базовые нейроструктуры, обеспечивающие способность к количественным оценкам. Причем эти нейроструктуры разные для разных уровней, на которых такие оценки приходится делать, — для точного счета и для умения прикинуть, какое множество больше. Насколько эти структуры сходны у представителей таких разных ветвей животного мира, как членистоногие, рыбы, птицы и млекопитающие, с их совсем разным устройством нервной системы, еще предстоит понять.

В 2013 году я выступила с инициативой организации симпозиума «Numerical competence: from apes to ants» в рамках 33-й Международной этологической конференции (Behaviour 2013: 33rd International Ethological Conference). Этологическая конференция собирается раз в 2 года в разных странах и является основным форумом специалистов по поведению животных. Доклады организованы по секциям и по специализированным симпозиумам. Со-организаторами симпозиума, на котором был устроен смотр «считающим животным» выступили Михаэль Беран и Кристиан Агрилло (Christian Agrillo), известный своими работами по количественным оценкам у рыб. Симпозиум собрал рекордное количество участников и слушателей. Оказалось, что «клуб считающих животных» включает приматов, дельфинов, медведей, лошадей, собак, кошек, свиней, птиц (от цыплят, голубей и скворцов до мудрых ворон), пауков и жуков (и те, и другие, впрочем, не двинулись в счете дальше двух), уже признанных «профессоров арифметики» — рыжих лесных муравьев — и некоторые другие виды. Вот там-то впервые и заявили о себе полевые мыши (Apodemus agrarius), интеллект которых ранее не исследовался.

По итогам симпозиума Беран и Агрилло в том же году собрали тематический выпуск журнала Frontiers in Psychology (Number without language: comparative psychology and the evolution of numerical cognition). Мы с коллегами представили туда свои исследования математических способностей полевых мышей в их исторической перспективе. Дело в том, что началось всё с экологических вопросов «войны и мира» у грызунов и рыжих лесных муравьев (см.: Ж. Резникова, Война и мир мышей и муравьев).

Исследования в природе неожиданно показали, что полевые мыши, хотя и боятся кусачих и агрессивных муравьев, но относятся к ним как к особо лакомой добыче. Биологи называют такие случаи «высокой гедонистической ценностью пищи». В лабораторном эксперименте было проверено, могут ли зверьки количественно оценить соотношение риска и выгоды: в прозрачные пластиковые бутылки помещали разное количество муравьев (5 и 15, 5 и 30, 10 и 30). Мыши уверенно выбирали бутылки с меньшим количеством опасных насекомых, оценивая соотношение риска и выгоды, чтобы охотиться с комфортом (подробнее об этом см. в новости Полевые мыши муравьев сначала считают, а потом съедают, «Элементы», 06.05.2013). Дальнейшая проверка математических талантов полевых мышей шла уже не на живых муравьях, а на абстрактных картинках: оказалось, что и точные оценки количества фигурок, которых по животным меркам много (8 или 9 штук), — тоже в пределах мышиной компетенции. Однако редакторы и рецензенты журнала Frontiers in Psychology оценили только первую часть исследования, а про способность мышей к точному счету по картинкам потребовали больше доказательств. В итоге была опубликована только половина работы (S. Panteleeva et al., 2013. Quantity judgments in the context of risk/reward decision making in striped field mice: first «count», then hunt).

На доведение результатов о математических способностях полевых мышей до публикации ушло пять лет: были сделаны дополнительные контрольные эксперименты и перепроверены полученные данные. Статья об этом вышла в мартовском номере журнала Animal Cognition.

Эксперименты проводились по следующей схеме. На арене устанавливали две одинаковых коробочки, прикрытые бумажными шторками, которые мышь могла отодвинуть носом или лапкой (рис. 1 и 2).

Рис. 2. Схема эксперимента: на арене расположены две коробочки, закрытые шторками, на которых нарисовано разное число геометрических фигур. Мышь сначала обучали выбирать коробочку по определенному признаку (большее или меньшее число фигур на шторке). В обучении мышь находила награду (кусочек ореха) в «правильной» коробке и получала наказание (ее сажали на 1 минуту в темную коробку) за неправильный выбор. В контрольном испытании мышь должна была выбрать коробочку уже без приманки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Animal Cognition

На шторках были изображены геометрические фигуры в разном количестве: скажем, в одном испытании на одной шторке было пять фигурок, на второй десять, а в другом — на одной пять, а на другой шесть. Форма, размеры и расположение фигур на разных шторках каждый раз менялись (рис. 3), всего использовалось более сотни сменных шторок. Для каждого испытания использовали чистые коробочки и чистую арену, чтобы зверьки не могли ориентироваться по запаху. Расположение коробочек меняли, чтобы мышь не привыкала к месту.

Рис. 3. Примеры рисунков на шторках. Всего было больше сотни подобных конфигураций геометрических фигур. Рисунок из обсуждаемой статьи в Animal Cognition

На ознакомительной (дотренинговой) стадии в одну из коробочек помещали кусочек ореха, после чего экспериментатор переносил мышку из ее клетки на арену в кофейной чашке. Надо сказать, что после предварительного знакомства с ареной, на которой поначалу открыто лежало лакомство, животные быстро запрыгивали обратно в свой «транспорт». На дотренинговой стадии мышка могла сколько угодно обыскивать обе коробочки и очень быстро, скорее всего по запаху, находила спрятанную пищу.

На тренировочной стадии мышка проходила три таких испытания, но в каждом из них ей давали выбирать кормушку только один раз. В случае успеха орех давали съесть, а за неправильный выбор наказывали: помещали на 1 минуту в темную арену. После трех испытаний тренировочной стадии следовал экзамен — выбор между двумя боксами, не содержащими приманку.

Все эти три этапа — ознакомление, тренировки и экзамен — повторялись по 20–30 раз для каждого животного, а для статистической обработки мы брали только результаты экзаменов. Например, для задачи «5 или 10», через которую прошли 24 мышки, экзаменов было 1223. В отдельных опытах животных переучивали, предлагая выбирать то большее, то меньшее количество фигурок и давая то легкие задачи (5 и 10), то трудные (8 и 9). В статье отмечено, что схема экспериментов, основанная на экзамене как решающей фазе, отличается от обычной схемы обучения животных выбору зрительного стимула и навеяна опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова 70-х годов с медоносными пчелами, в которых я принимала участие, будучи студенткой. Пчелы решали сложнейшие задачи на абстрагирование, различая, скажем, меняющиеся картинки по принципу «парность-непарность» геометрических фигурок в цепочке. Эти результаты оказались непревзойденными до сих пор, несмотря на большое количество исследований, посвященных когнитивной деятельности пчел. В свое время я предложила использовать не только вознаграждение в виде сиропа, но и штраф: пчела, выбирая неверную фигуру, погружала хоботок в чашечку с горьким веществом. «Учебные показатели» пчел улучшились вдвое, что показывает роль штрафа в повышении внимания животного, хотя, конечно, неизвестно, что испытывает мышь, отлученная на минуту от поисков ореха, — досаду, страх одиночества или какие-либо специфические мышиные эмоции.

В отдельных контрольных экспериментах выясняли, нет ли у животных спонтанного предпочтения к большему или меньшему числу стимулов, а также не влияют ли на выбор какие-либо посторонние факторы. Например, чтобы проверить, не нравится ли мышам один стимул больше, чем другой, животным, которые не участвовали в предыдущих сериях экспериментов и научились отличать десять и шесть от пяти, предложили группы из двух и восьми фигурок, причем во время тренировки лакомство клали в обе кормушки. Если мыши предпочитают один из этих стимулов независимо от вознаграждения, то и на экзамене будут выбирать его чаще. Однако оказалось, что один стимул сам по себе не имеет в глазах мышей преимуществ перед другим. А при выборе множеств 5 и 10, когда обе коробочки не содержали еды, мыши одинаково часто обыскивали и ту, и другую. В целом, контрольные эксперименты позволили предположить, что именно ассоциация между зрительным стимулом и пищевым подкреплением позволяет зверькам различать количества фигурок.

И всё же, хотя суммарную площадь фигур на картинках старались выровнять, остается вероятность, что животные ориентируются не по числу элементов, а по зачерненной площади. Мы сопоставили свои результаты с опытами, проведенными еще в 1921 году в лаборатории И. П. Павлова, когда у собак вырабатывали искусственный невроз. Жестокие экспериментаторы научили собак различать круг и эллипс, после чего показывали им эллипсы, всё более приближенные к кругу. При соотношении вертикального и горизонтального диаметров девять к восьми собаки не могли отличить эллипс от круга, нервничали, скулили, но от них не отставали до тех пор, пока они не становились невротиками. На картинках, которые мы давали мышам, при выборе между восемью и девятью фигурками разница темной и светлой площадей составляла 11%, что сопоставимо с опытами над собаками. По нашему мнению, легче пересчитать предметы, чем соотнести их площади при столь малой разнице. Стоит отметить, что мыши были неизменно веселы и спокойны.

Как и ученики одного класса, мыши существенно различались по своим математическим способностям. При этом лучшие в математике могли хуже других справляться, например, с решением пространственных задач в лабиринтах. Статистический анализ результатов испытаний показал, что из 24 мышей, прошедших через все эксперименты, большинство действительно научилось различать количество объектов. Мы использовали двусторонний биномиальный тест, который позволяет совершить определенное число ошибок: скажем, мышка, которая прошла 35 из 45 экзаменов, считалась достоверно обучившейся (люди, кстати, тоже часто ошибаются на экзаменах, даже если готовы к ним). Нужно особо отметить, что при задачах на близкий выбор (когда на предлагаемых картинках было, скажем, 5 и 6 или 8 и 9 фигур) четыре зверька провалили все тесты, а другие четыре прошли их все без единой ошибки. Один из этих особо одаренных, получивший имя Николя, прожил 4 года (рекорд для мелкого грызуна в неволе), и продолжал проходить тесты безошибочно до самой своей кончины. Примечательно, что его потомки тоже отличались умом и сообразительностью.

Что особенно нас удивило — полевые мыши не показали никакого угасания умственных способностей с возрастом и, похоже, сохраняли полученные навыки по меньшей мере в течение месяца, а некоторые особи — значительно дольше. Многочисленные исследования когнитивной деятельности разных линий лабораторных мышей, хотя и выполненные на значительно более простых задачах, показывают, что стареющие животные значительно ухудшают свои показатели. Так что полевые мыши вдвойне удивительны, и не исключено, что этот вид обладает специфическими особенностями нервной системы.

Таким образом, в общем-то случайно, открыт модельный вид грызунов, разительно превосходящий лабораторных мышей и крыс по когнитивным способностям. Интеллект полевых мышей, возможно, связан с их экологическими характеристиками. Они заселяют разнообразные ландшафты (в том числе и урбанизированные) и легко перестраивают поведение при изменении условий. Представители этого вида комфортно чувствуют себя в лаборатории, они любопытны, дружелюбны, даются в руки сразу после поимки в живоловку и, в виде бонуса, лишены того неприятного запаха, что издают домовые мыши.

Если немного пофантазировать, можно представить, что Apodemus agrarius может заменить мартышек в медицинских исследованиях ментальных нарушений человека (например, болезни Альцгеймера). Огромное количество работ в этой области экспериментальной медицины сделано на разных линиях лабораторных мышей и крыс, которым предлагаются когнитивные тесты из большого, давно ставшего стандартным, набора. Это довольно простые задачи на запоминание и пространственную ориентировку. Просто раньше никому не приходило в голову, что мышь способна отличить 8 от 9. И вот — такая мышь теперь есть.

Источник: Zhanna Reznikova, Sofia Panteleeva, Nataliya Vorobyeva. Precise relative-quantity judgement in the striped field mouse Apodemus agrarius Pallas // Animal Cognition. 2019. V. 22. P. 277–289. DOI: 10.1007/s10071-019-01244-7.

Жанна Резникова