С увеличением мозга растет относительный размер ассоциативных зон

Рис. 1. Отделы коры, относительный размер которых растет (показаны красным цветом) или уменьшается (синие) по мере увеличения мозга. Рисунки основаны на анализе двух независимых выборок: PNC (Philadelphia Neurodevelopmental Cohort, 1373 человека) и NIH (National Institutes of Health sample, 1531 человек). В каждом ряду две левые картинки представляют левое полушарие (его наружную и медиальную поверхность), две правые — правое. А — оттенками красного и синего показана степень увеличения или уменьшения относительного размера участков коры. B — более контрастное представление тех же данных: участки, для которых выявлено статистически достоверное увеличение или уменьшение относительного размера. C — объединение результатов по двум выборкам. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Анализ детальных трехмерных изображений мозга 2904 людей показал, что у индивидов с крупным мозгом относительный размер ассоциативных зон коры больше, а сенсомоторных и лимбических — меньше, чем у людей с небольшим мозгом. Сходные изменения пропорций мозга наблюдаются в ходе индивидуального развития (у взрослых по сравнению с детьми) и в эволюции (у людей по сравнению с макаками). Отделы коры, для которых характерен опережающий рост, занимают самое высокое положение в функциональной иерархии нейронных сетей: они отвечают за обобщение и интеграцию данных, поступающих из других частей коры. Эти отделы отличаются повышенным энергопотреблением и имеют наиболее густую сеть дендритов; в них повышен уровень экспрессии генов, связанных с работой синапсов и энергетическим метаболизмом. Относительный размер этих отделов положительно коррелирует с IQ, однако корреляция исчезает, если внести поправку на общий размер коры.

Средний объем мозга наших предков за два миллиона лет (от ранних Homo до современных людей) увеличился втрое. Столь быстрое разрастание дорогостоящего органа (большой мозг потребляет много калорий, затрудняет роды и увеличивает нагрузку на родителей) говорит о том, что увеличение мозга почему-то стало давать нашим предкам значительное преимущество, с лихвой превосходящее все затраты. Природа этого преимущества остается предметом жарких дискуссий (см.: Размер мозга коррелирует с общительностью, «Элементы», 04.07.2011). Какой-то вклад могло внести и снижение затрат (см.: Хорошее питание — залог большого ума, «Элементы», 25.06.2007).

Еще одна загадка человеческого мозга связана с изменчивостью. Сильный отбор в пользу мозговитых особей, по идее, должен был обеспечить всех людей одинаково большими мозгами. Факты, однако, говорят об обратном. У Homo sapiens, как и у всех вымерших видов рода Homo, этот признак чрезвычайно изменчив. Два современных человека могут различаться по объему мозга вдвое, оставаясь при этом в пределах нормы по интеллекту и прочим способностям, для которых предположительно нужен большой мозг. Положительная корреляция между объемом мозга и интеллектом у современных людей есть, но слабая и нестрогая.

Причины сохранения изменчивости в принципе могут быть самыми разными (см.: Почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами, «Элементы», 07.10.2013). Чтобы в них разобраться, для начала нужно понять природу наблюдаемой изменчивости. Один из ключевых вопросов можно сформулировать так: отличается ли большой человеческий мозг от маленького чем-то еще, кроме размера? Например, пропорциями частей?

Нейробиологи из США, Великобритании и Канады попытались ответить на этот вопрос, изучив детальные трехмерные изображения мозга 2904 людей возрастом от 5 до 25 лет, полученные при помощи структурной магнитно-резонансной томографии. Для сравнительного анализа пропорций использовались сложные статистические методы. На поверхность неокортекса накладывалась координатная сетка, включающая около 80 000 опорных точек. По расстояниям между этими точками, отнесенным к общей площади неокортекса, можно с большой точностью оценивать и сравнивать относительные размеры областей коры у разных индивидов. При анализе данных были сделаны необходимые поправки на пол и возраст, так что эти факторы не влияли на получаемый результат.

В итоге для каждого фрагмента неокортекса удалось рассчитать, как связан его относительный размер с абсолютным размером коры. Результаты показаны на рис. 1. Выяснилось, что индивидуальная изменчивость по размеру мозга сопряжена со вполне определенными, статистически достоверными и воспроизводящимися в разных выборках изменениями пропорций участков коры. Одни участки (на рис. 1 они показаны белым цветом) имеют одинаковый относительный размер у людей с большим и маленьким мозгом. Другие — крупнее у людей с большим мозгом, то есть «растут с опережением» (они выделены красным). Третьи, наоборот, у мозговитых особей имеют меньший относительный размер, чем у людей с небольшим мозгом (показаны синим).

Области «положительного масштабирования» (те, что относительно крупнее в больших мозгах) расположены в основном в префронтальной, височно-теменной (см.: Temporoparietal junction) и медиальной теменной коре. Области отрицательного масштабирования приурочены к лимбическим, первичным зрительным и первичным сенсомоторным отделам коры.

Эти выводы выдержали разнообразные статистические проверки на достоверность. Кроме того, авторы дополнительно рассмотрели независимый массив данных по 1113 людям из проекта Human Connectome Project, который обсчитывался и анализировался другими методами, но результаты получились такие же.

Неравномерное масштабирование характерно не только для неокортекса, но и для подкорковых отделов. Авторы проанализировали пять подкорковых структур: гиппокамп, миндалину, таламус, стриатум и паллидум. Там тоже выявилась пестрая картина: например, головка гиппокампа и медиальная миндалина оказались «красными», а хвост гиппокампа и латеральная миндалина — «синими». По сравнению с неокортексом в подкорковых областях намного больше «синего». В целом по мере увеличения мозга относительный размер подкорковых отделов уменьшается, а неокортекса — растет.

Для каждого индивида можно рассчитать «индекс масштабирования», поделив суммарную площадь красных участков коры на рис. 1, С на площадь синих. Как и следовало ожидать, между индексом масштабирования и общей площадью коры имеется строгая положительная корреляция. Иными словами, чем больше кора, тем сильнее выражено относительное увеличение красных областей и уменьшение синих.

Авторы сопоставили индекс масштабирования с данными по IQ, имеющимися для одной из изученных выборок (1531 человек). Между двумя показателями обнаружилась слабая положительная корреляция, объясняющая примерно 1% вариабельности по IQ. Корреляция, однако, исчезла после внесения поправки на общую площадь коры, которая сама по себе коррелирует с IQ намного сильнее, объясняя 5% вариабельности по «коэффициенту интеллекта». Таким образом, в очередной раз подтвердилось существование положительной связи между размером коры и IQ. Степень масштабирования тесно связана с размером коры и поэтому тоже коррелирует с IQ, однако какого-либо самостоятельного влияния масштабирования на IQ обнаружить не удалось. Авторы подчеркивают, что в дальнейшем нужно будет исследовать связь масштабирования с разными другими показателями мозговых функций, а не только с IQ.

Ранее было показано, что изменения пропорций неокортекса, происходящие у людей в индивидуальном развитии, удивительно похожи на те, что имели место в ходе антропогенеза (J. Hill et al., 2010. Similar patterns of cortical expansion during human development and evolution). Иными словами, те отделы, которые у взрослых людей относительно крупнее, чем у новорожденных, в ходе эволюции тоже росли с опережением. В этом исследовании «предковое состояние» изображал мозг макака резуса, что можно считать оправданным упрощением, ведь у австралопитеков и хабилисов невозможно точно измерить пропорции участков коры (эндокраны ископаемых черепов дают лишь крайне приблизительные и ненадежные оценки, совершенно несравнимые с нынешними возможностями магнитно-резонансной томографии).

Исследователи сравнили данные по индивидуальной изменчивости пропорций коры с онтогенетическими и эволюционными изменениями. Оказалось, что во всех трех случаях наблюдается очень похожая картина. Участки, которые у людей с большим мозгом имеют больший относительный размер (по сравнению с людьми того же возраста, но с маленьким мозгом), в онтогенезе тоже растут с опережением, и они же сильнее других увеличены у людей по сравнению с макаками.

Таким образом, все три «измерения» изменчивости по размеру мозга (возрастная, эволюционная и индивидуальная изменчивость) сопряжены с похожими изменениями пропорций коры (рис. 2). В частности, во всех трех случаях по мере увеличения мозга растут относительные размеры участков передней поясной коры, угловой извилины, верхней теменной дольки и латеральной височной коры.

Рис. 2. Сопоставление данных по индивидуальной изменчивости пропорций коры с эволюционными (A, B) и онтогенетическими (C, D) изменениями. На рисунках A и C показаны сравниваемые данные: большие изображения показывают изменение пропорций коры у людей по сравнению с макаками (А) и у взрослых людей по сравнению с младенцами (С); маленькие рисунки — данные по индивидуальной изменчивости (это те же изображения, что и на рис. 1, А). На рисунке B красным цветом выделены области, в которых положительное масштабирование есть и в индивидуальной, и в эволюционной изменчивости. На рисунке С показано такое же пересечение результатов для индивидуальной и возрастной изменчивости. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Отличаются ли «красные» участки коры от «синих» по своей структуре и функциям? Чтобы это выяснить, авторы сопоставили данные по масштабированию с разработанной ранее классификацией нейронных сетей коры (B. T. Thomas Yeo et al., 2011. The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity). Оказалось, что красные участки приурочены в основном к ассоциативным нейронным сетям, которые занимают самый верхний уровень в функциональной иерархии нейронных сетей и отвечают за сбор и интеграцию данных, поступающих с нижележащих уровней. Что касается синих участков, то они преимущественно связаны с сетями, взаимодействующими с лимбической системой и отвечающими за обмен данными между неокортексом и эволюционно древними подкорковыми отделами.

Этот вывод подтвердился при сопоставлении данных по масштабированию с особенностями клеточного строения разных участков коры, а также с данными по экспрессии генов. «Красные» области неокортекса, судя по их строению (например, по увеличенной толщине слоев II и III, см. Слои неокортекса), специализируются на сборе и интеграции разнообразных сигналов, поступающих из многих других, в том числе удаленных, участков коры. По сравнению с другими отделами, в них повышена экспрессия генов, связанных с энергетическим метаболизмом, транспортом ионов K⁺ и работой синапсов. Судя по всему, для «красных» отделов коры характерно высокое энергопотребление и максимально разветвленная сеть дендритов с повышенным числом дендритных шипиков и синапсов, служащих для приема сигналов от других нейронов неокортекса.

Всё это говорит о том, что в большом мозге по сравнению с маленьким непропорционально увеличены отделы коры, связанные с высшим (интегрирующим и обобщающим) уровнем обработки информации. Самое удивительное, что при этом даже не важно, сравниваем ли мы мозговитого взрослого человека с ребенком, обезьяной или взрослым обладателем более компактного мозга. Во всех трех случаях наблюдается одна и та же тенденция.

Причины и следствия обнаруженной закономерности еще предстоит выяснить. Авторы пока лишь расплывчато рассуждают о том, что непропорциональное разрастание ассоциативных зон может быть необходимо либо просто для поддержания нормальной работы увеличивающегося мозга, либо для ее улучшения. Чтобы в этом разобраться, нужно использовать разнообразные тесты мозговых функций (одним IQ тут явно не обойтись), причем результаты нужно сопоставлять по отдельности с размером коры и с пропорциями ее частей.

Полученные результаты можно при желании сформулировать так, что они будут выглядеть более сенсационными. Например: «Люди с маленьким мозгом по пропорциям отделов коры занимают промежуточное положение между людьми с большим мозгом и обезьянами». Или: «У людей с маленьким мозгом недоразвиты отделы коры, отвечающие за высшие психические функции». Формально говоря, авторы именно это и обнаружили. Но в действительности, скорее всего, ситуация не так драматична. У обнаруженной закономерности может быть простое и «политически нейтральное» объяснение. Авторы отмечают, ссылаясь на теорию алгоритмов, что вычислительная нагрузка интегрирующего алгоритма по мере увеличения объема входных данных может расти не линейно, а с ускорением. Поэтому не исключено, что причина опережающего роста ассоциативных зон — «чисто техническая»: если вы увеличиваете кору вдвое, то ассоциативные зоны нужно увеличить, скажем, втрое, иначе эта кора просто не будет нормально работать.

С другой стороны, в эволюции сплошь и рядом бывает так, что орган, изначально развившийся для чего-то одного, открывает новые неожиданные возможности и со временем начинает использоваться для чего-то другого.

Источник: P. K. Reardon, Jakob Seidlitz, Simon Vandekar, Siyuan Liu, Raihaan Patel, Min Tae M. Park, Aaron Alexander-Bloch, Liv S. Clasen, Jonathan D. Blumenthal, Francois M. Lalonde, Jay N. Giedd, Ruben C. Gur, Raquel E. Gur, Jason P. Lerch, M. Mallar Chakravarty, Theodore D. Satterthwaite, Russell T. Shinohara, Armin Raznahan. Normative brain size variation and brain shape diversity in humans // Science. 2018. V. 360. P. 1222–1227. DOI: 10.1126/science.aar2578.

См. также об эволюции мозга гоминид:
1) Изучение древних черепов показало, что важен не только размер мозга, но и его форма, «Элементы», 29.01.2018.
2) Быстрый рост мозга в раннем детстве — отличительная черта рода Homo, «Элементы», 29.05.2012.
3) Размер мозга коррелирует с общительностью, «Элементы», 04.07.2011.

Александр Марков