Основная обонятельная система не важна для общения голых землекопов

Рис. 1. Голый землекоп. Фото с сайта flickr.com.

У млекопитающих есть две обонятельные системы — основная и дополнительная. Первая отвечает преимущественно за восприятие летучих веществ, а вторая — нелетучих. Обе они играют важную роль в поведении млекопитающих, для которых запах служит одним из источников информации о мире. Оказалось, что у эусоциальных подземных зверьков — голых землекопов — основная обонятельная система не существенна для внутривидового общения. Такая ее функциональная редукция может быть связана с тем, что землекопам в их повседневной жизни воспринимать летучие, дальне-дистантные запахи не столь важно. А другим животным это очень даже нужно — например, для того, чтобы найти пищу или вовремя почуять хищника.

Голые землекопы (Heterocephalus glaber) — своеобразные млекопитающие размером примерно с мышь, ведущие эусоциальный образ жизни. Землекопы живут под землей в жарких пустынях Восточной Африки (Кения, Эфиопия, Сомали). Поселяются колониями, в каждой из которых может быть до нескольких сотен особей (но чаще — несколько десятков). Размножается единственная самка — «царица», причем довольно интенсивно, принося по выводку каждые 3–6 месяцев. А из самцов размножаются обычно 2–3 особи. Все прочие члены колонии — бесплодные рабочие. Их можно подразделить на несколько каст, принадлежность к которым в целом связана с возрастом (см. возрастной полиэтизм), хотя и не жестко: рост и развитие у разных индивидуумов может происходить неодинаковыми темпами. Эти касты, в порядке увеличения размеров (и возраста), таковы: (1) рабочие, (2) рабочие-«лентяи» (они меньше работают, но при случае могут расселяться и основывать новые колонии) и (3) солдаты. Представители каждой следующей касты крупнее и доминируют над предыдущей, хотя вариабельность существует и в каждой из них.

Некоторое время назад считалось, что подавление размножения у землекопов осуществляется выделяемым самкой летучим веществом — феромоном. Эти вещества содержатся в моче «царицы» и распределяются между членами колонии. В подземных лабиринтах землекопов имеются специальные места — общественные туалеты, которые используются всеми членами группы. Здесь концентрация феромона наиболее высока, и отсюда же зверьки разносят его на своих телах по всей колонии. Встречая в узких лабиринтах других особей, они «делятся» с ними феромонами. Правда, оставалось непонятно, почему же феромоны не действуют на размножающихся самцов. Несмотря на всю логичность и простоту этой схемы, позже экспериментально выяснилось, что ни феромоны, ни вообще моча тормозящего влияния на репродуктивную функцию не оказывают (см.: C. G. Faulkes and D. H. Abbott, 1993. Evidence that primer pheromones do not cause social suppression of reproduction in male and female naked mole-rats (Heterocephalus glaber)). А подавление осуществляется, скорее всего, непосредственной агрессией размножающихся землекопов по отношению к бесплодным сородичам. После этих работ изучение хемокоммуникации (см.: Хеморецепция) голых землекопов отошло на второй план.

А ведь у млекопитающих, и у грызунов в частности, хемокоммуникация имеет важное, часто первостепенное значение в регуляции внутривидовых взаимоотношений. Известно, что по запаху они могут отличить представителей своего вида от других, самца от самки, самку в эструсе от самки в диэструсе (см. эстральный цикл), и т. п. А как все-таки обстоит дело у голых землекопов?

Это решила выяснить группа канадских исследователей. Тут надо сказать, что у млекопитающих (в том числе у человека) существуют две обонятельные системы — основная и дополнительная. Основная представлена обонятельным эпителием, а дополнительная — вомероназальным органом (рис. 2). Функционально они дополняют друг друга. Но первая предназначена для восприятия главным образом летучих веществ, а вторая — нелетучих или малолетучих.

Рис. 2. Схема парасагиттального (идущего параллельно плоскости двусторонней симметрии тела; см. Основные плоскости и разрезы) разреза головы мыши в области носа. Красным показан обонятельный эпителий и соответствующие ему области обонятельной луковицы (основная обонятельная система). Дополнительная обонятельная система: VNO — вомероназальный орган, AOB — дополнительная обонятельная луковица. Рисунок из статьи I. Salazar and P. S. Ouinteiro. 2009. The risk of extrapolation in neuroanatomy: the case of the mammalian vomeronasal system

Исследователи работали с колониями животных, содержащихся в лаборатории. Землекопов довольно хорошо удается содержать в неволе, что и позволило получить о них массу интересных сведений. В распоряжении исследователей было три колонии (из 12, 17 и 14 особей). В экспериментах животных тестировали в двух сериях опытов — до и после временного блокирования обоняния. Обоняние блокировали, вводя в их ноздри по 10 мкл 5-процентного раствора сульфата цинка. Таким образом, блокировке подвергалась основная обонятельная система, а вомероназальный орган продолжал работать.

В первой серии опытов ученые выясняли, влияет ли обоняние на определение социального статуса. Известно, что положение на иерархической лестнице двух землекопов относительно друг друга можно определить по их поведению в тоннеле. При встрече доминирующая особь чаще проползает сверху субординантной. Это и было использовано. Проводили по несколько парных тестов для каждой пары особей данной колонии. Затем каждого зверька характеризовали долей тестов, в которых он проползал снизу. Оказалось, что различий по этому показателю до и после блокировки практически нет (рис. 3, слева).

Рис. 3. Слева: соответствие проявления доминирования в парных тестах до и после блокировки обоняния (данные по зверькам из двух разных колоний). Справа: время обследования зверьками подсаженного к ним «чужого» землекопа до и после блокировки обоняния. Рисунок из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

В следующей серии опытов ученые пытались выяснить, влияет ли обоняние на индивидуальное опознавание. Для этого в течение девяти раз подряд ссаживали двух незнакомых животных (одних и тех же) одного пола из разных колоний. А на десятый раз к одному из них — тестируемому — подсаживали другую, тоже незнакомую особь. Отмечали время, в продолжение которого тестируемый землекоп обследовал подсаженную «постороннюю» особь. Как и следовало ожидать, с каждым следующим из первых девяти ссаживаний время обследования прогрессивно сокращалось. Затем, когда подсаживали другого зверька, время снова возрастало. Блокировка обоняния на этой динамике не сказалась (рис. 3, справа).

Наконец, в последней серии опытов животным предлагали на выбор два лоточка с подстилкой: из их собственной колонии и из другой — чужой. Известно, что зверьки предпочитают «свой» запах и дольше находятся у лотка со «своей» подстилкой. Это и наблюдалось до блокирования обоняния. Но, что интересно, та же самая тенденция была отмечена и после блокировки. Иными словами, землекопы могут «унюхать» свою подстилку и после того, как им заблокировали обоняние. В этом, в общем, нет ничего удивительного. Ведь они имели возможность долго ее обследовать, что обеспечило попадание нелетучих соединений в их вомероназальный орган. С другой стороны, как уже говорилось выше, такая подстилка несет «коллективный» запах колонии, обеспечивающийся, в частности (но не только), феромонами самки. Поэтому возможно, что эти вещества служат как раз для того, чтобы отличить своих от чужих, а не для подавления размножения, как считалось раньше. Но это только предположение.

Таким образом, показано, что у голых землекопов основная обонятельная система не принципиальна для индивидуального распознавания, определения статуса и даже для выявления группового запаха. Как именно они справляются с этими задачами — покажут дальнейшие исследования. В качестве механизмов предполагается использование вомероназального органа и/или акустических сигналов.

С чем связана функциональная редукция основной обонятельной системы, ответственной главным образом за восприятие летучих веществ, не ясно. Но можно предположить, что она не так важна в жизни землекопов. Восприятие летучих веществ жизненно необходимо многим млекопитающим, например, при поиске пищи и избегании хищников. А при близком контакте с особью того же вида можно обойтись и нелетучими и мало летучими соединениями. Между тем, землекопы врагов фактически не имеют — в их узкие, вырытые в плотном грунте и часто закупоренные сверху ходы проникнуть может только змея, да и то при определенном везении. Корма тоже часто хватает. Основу их пищи составляет пиренакант (Pyrenacantha malvifolia) — кустарниковое растение, подземное основание ствола которого разрастается в клубень до полутора метров в диаметре. Этими клубнями и питаются землекопы (одного может хватить надолго), а в их поисках зверьки прокладывают ходы во всех направлениях; общая длина ходов может достигать километра и даже больше (хотя голый землекоп размером всего-то с мышь).

В заключение надо сказать, что в опытах, проведенных канадскими учеными, всё же было одно различие в поведении зверьков до и после блокировки обоняния. А именно, уменьшалось время обследования стимула — хотя это не влияло на результат в  целом (рис. 3, справа). Поэтому, несмотря на функциональную редукцию, основная обонятельная система, скорее всего, всё же играет какую-то роль в жизни голых землекопов.

Источник: Ilapreet Toor, David Clement, Erika N. Carlson, Melissa M. Holmes. Olfaction and social cognition in eusocial naked mole-rats, Heterocephalus glaber // Animal Behaviour. 2015. V. 107. P. 175–181.

О голых землекопах см. также:
1) Геном голого землекопа — ключ к секрету долголетия?, «Элементы», 11.11.2011.
2) Голых землекопов не жжет ни кислота, ни перец, «Элементы», 31.01.2008.

Алексей Опаев