Найден древний круглый червь с остатками конечностей

Рис. 1. Pseudoperipatus hintelmannae. A — общий вид (стрелками указана кольчатость). B — парный вырост заднего конца; хорошо виден коготь. С — окрашенная версия фотографии B; здесь подчеркнута кольчатость парного выроста. D, E — противоотпечаток того же экземпляра: концевой вырост и общий вид. Сокращения: an? — вероятное положение анального отверстия, dh — когтеподобная структура (distal hook), fo — складка (folding), gu — кишечник (gut). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen

Германские палеонтологи описали древнего головохоботного червя, относящегося к существовавшей более 500 миллионов лет назад фауне Бёрджесс. Этот червь уникальным образом имеет пару конечностей — признак, сближающий его с родственниками членистоногих. Таким образом, между членистоногими и головохоботными (а значит, круглыми) червями найдена очередная переходная форма. Правда, вопрос о направленности эволюции этих групп, то есть о том, кто от кого произошел, остается пока открытым.

Современный взгляд на систему животных в общих чертах сложился двести лет назад. В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год вышла статья великого натуралиста Жоржа Кювье (Georges Cuvier), озаглавленная «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство». В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Блэнвиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville) предложил для групп животных такого ранга термин «тип» (phylum).

К типам позвоночных (Vertebrata) и моллюсков (Mollusca) Кювье отнес примерно тех же животных, которые называются так и сейчас. Тип лучистые (Radiata), наоборот, оказался очень сборным и искусственным. В него вошло множество организмов, совсем не родственных друг другу: кишечнополостные, губки, круглые и плоские черви, коловратки, инфузории. В отличие от позвоночных и моллюсков, по которым Кювье был специалистом, «лучистыми» он сам почти не занимался; вероятно, потому они и оказались у него «не в фокусе».

В тип членистых (Articulata) Кювье включил животных, которые сейчас называются кольчатыми червями и членистоногими. Это выглядело вполне убедительно. И кольчатые черви, и членистоногие — сегментированные животные, покрытые кутикулой и имеющие достаточно похожее устройство нервной системы. У кольчатых червей есть даже примитивные конечности — параподии. Когда биология стала эволюционной, сразу возникла гипотеза, что членистоногие — это, по сути, усложнившиеся кольчатые черви. Это означало, что группа Articulata выделена правильно.

Идея близкого родства кольчатых червей и членистоногих господствовала в зоологии весь XX век. Она казалась надежно подтвержденной. Говорили даже об «артроподизации кольчатых червей» — об их постепенном и, возможно, шедшем параллельно в нескольких эволюционных ветвях превращении в членистоногих.

Ситуация резко изменилась в 1997 году, когда анализ последовательностей рибосомных РНК (рРНК) показал, что если какие-то черви и являются родственниками членистоногих, то не кольчатые, а круглые (A. M. Aguinaldo et al., 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals). Группа, включающая членистоногих и круглых червей (но не включающая кольчатых), сразу получила название линяющих — Ecdysozoa (рис. 2).

Рис. 2. Филогенетическая схема, на которой впервые появляется группа Ecdysozoa. В нее входят приапулиды, членистоногие (arthropods) и нематоды. Это — историческая картинка, с которой началась современная «революция в зоологии». Иллюстрация из статьи: Aguinaldo et al., 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals

Такой вывод выглядел, на первый взгляд, поразительно. Самые многочисленные и широко известные из круглых червей — описанные в школьных учебниках зоологии нематоды. Это нитевидные червяки без конечностей и без всякой сегментации (их название происходит от греческого слова нема — нить). На членистоногих они не похожи совершенно.

Поначалу зоологи в своей массе («ан масс», как говорил один персонаж Стругацких) просто не поверили в новую гипотезу. Мол, мало ли что эти молекулярные биологи придумают! Но новые исследования, в том числе сравнения больших наборов генов, подтверждали гипотезу Ecdysozoa раз за разом. Через несколько лет отмахнуться от нее стало невозможно.

По современным представлениям, к Ecdysozoa относятся четыре разнородные группы животных:

• Членистоногие. Всем известная группа, в которую входят насекомые, ракообразные, многоножки, паукообразные и их родственники.
• Лобоподы. Эти существа похожи на членистоногих, но конечности у них гораздо более короткие и простые — нечленистые. В современной фауне к ним относятся наземные онихофоры и водные тихоходки. Членистоногих и лобопод вместе иногда называют панартроподами (Panarthropoda; букв. «все членистоногие»).
• Нематоды.
• Головохоботные. Так называют червей, в теле которых есть передний выворачивающийся отдел, покрытый крючьями или шипами. Именно их, вместе с нематодами, раньше называли круглыми червями (сейчас этот термин, строго говоря, устарел).

Надо заметить, что эта классификация неточна, потому что лобоподы и головохоботные — группы почти наверняка сборные. Тем не менее из нее ясно, что ветвь Ecdysozoa гораздо разнообразнее, чем кажется на первый взгляд. Почему бы там и не найтись переходным формам между членистоногими и круглыми червями?

Идея о существовании таких переходных форм на самом деле далеко не нова. В 1851 году известный французский зоолог Феликс Дюжарден (Felix Dujardin) открыл мелких морских червей, которые впоследствии были отнесены к головохоботным и получили название киноринхи (рис. 3). Этим червям свойственна достаточно хорошо выраженная сегментация, похожая на сегментацию членистоногих; она охватывает покровы, мышцы и нервную систему (А. В. Адрианов, В. В. Малахов, 1994. Киноринхи). Дюжарден увидел это сразу же. Его статья с первым описанием киноринхов имеет поразительное заглавие: «О небольшом морском животном, образующем промежуточный тип между ракообразными и червями» (F. Dujardin, 1851. Sur un petit animal marin, l’Echinodère, formant un type intermédiaire entre les Crustacés et les Vers). Стоит отметить, что это было опубликовано за 8 лет до книги Дарвина «Происхождение видов» (1859).

Рис. 3. Echinoderes kristenseni, типичный представитель киноринх. Хорошо видна внешняя сегментация. Фотография с сайта scrubmuncher.wordpress.com

Таким образом, к моменту появления названия Ecdysozoa идея о близости членистоногих и круглых червей существовала уже почти 150 лет. И на протяжении всего этого времени о ней иногда вспоминали; находились даже зоологи, утверждавшие, что круглые черви произошли от членистоногих, а не наоборот. «Открытие Ecdysozoa» в 1997 году всего лишь изменило удельный вес подобных гипотез, сделав их, так сказать, мейнстримом.

Правда, у киноринхов, как и у всех современных головохоботных, начисто отсутствуют конечности. В этом отношении они на членистоногих не похожи.

Еще одна интересная группа головохоботных червей называется палеосколециды (Palaeoscolecida; рис. 4). Эта группа — целиком ископаемая. Палеосколециды жили в раннем палеозое, в интервале времени 520–420 миллионов лет назад. Они достаточно сильно похожи на современных приапулид, но имеют гораздо более длинное тело с гораздо лучше выраженной внешней сегментацией («кольчатостью»). Их даже поначалу спутали с кольчатыми червями. Если надо найти сегментированного круглого червя, подходящего на роль близкого родственника членистоногих, то палеосколецида великолепно воплощает эту идею.

Рис. 4. Древние червеобразные Ecdysozoa. 1 — лобопода Aysheaia, 2 — палеосколецида Cricocosmia, 3, 4 — приапулиды Louisella и Ancalagon (последняя названа в честь дракона из книги Дж. Р. Р. Толкина). Иллюстрация из статьи: В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий

Но вот никаких конечностей у палеосколецид нет.

Или все-таки есть?

Немецкие биологи Иоахим Хауг (Joachim Haug) и Каролин Хауг (Carolin Haug), работающие в Мюнхенском университете Людвига–Максимилиана (Ludwig-Maximilians-Universität München), только что описали очень странного представителя палеосколецид, получившего название Pseudoperipatus hintelmannae (рис. 1).

Строго говоря, отнести эту находку непосредственно к палеосколецидам авторы пока что не решились. Они всего лишь констатировали ее принадлежность к более обширной группе, которая называется Cycloneuralia. По определению известного датского зоолога Клауса Нильсена (Claus Nielsen), к Cycloneuralia относятся «Ecdysozoa, лишенные конечностей и имеющие кольцевидный мозг». Попросту говоря, это всё те же круглые черви: нематоды, киноринхи, приапулиды, палеосколециды и еще пара небольших групп.

Итак, что мы знаем о псевдоперипатусе? Это существо жило в кембрийском периоде. Более того, оно входит в самую знаменитую кембрийскую фауну, которая называется фауной сланцев Бёрджесс (Burgess Shale). Исследования этой фауны начались больше ста лет назад. В данном случае Хауги не вели никаких полевых палеонтологических работ: они просто взяли экземпляр, который давно хранился в музее Смитсоновского института в Вашингтоне (Smithsonian National Museum of Natural History), но до сих пор не был толком описан.

Псевдоперипатус сохранился не целиком: передняя часть его тела не найдена. Можно только предполагать, что она была такой, как обычно у головохоботных червей. Длина сохранившейся части составляет 60 мм, максимальная ширина 14 мм; но надо учитывать, что образец расплющен и ширина тела живого червя была меньше — примерно 9 мм, по расчетам. Для палеосколецид такие размеры и пропорции достаточно типичны. В отличие от киноринхов, размер которых не превышает миллиметра, палеосколециды и приапулиды — это относительно крупные черви, ползающие по морскому дну или роющие в нем норы.

Тело псевдоперипатуса обладает хорошо выраженной кольчатостью. На сохранившейся части насчитано около 90 колец-сегментов. Это та самая черта, которая сближает палеосколецид с членистоногими и их родственниками.

Что у псевдоперипатуса уникально, так это задний конец. Он — расщепленный надвое (bifid). Тело червя оканчивается двумя кольчатыми выростами, между которыми расположено анальное отверстие. Эти выросты симметричны — правый и левый, а на их концах находятся характерные коготки, похожие на коготки других древних Ecdysozoa (см. Коготки галлюцигении подтвердили гипотезу о происхождении членистоногих, «Элементы», 21.10.2014). По всей видимости, это не что иное, как конечности лобоподного типа.

Похожие конечности с коготками есть у онихофор, которых иногда называют первичнотрахейными или бархатными червями. Самый известный современный представитель онихофор называется перипатус (Peripatus). Вновь описанное животное названо «ложным перипатусом» (Pseudoperipatus) именно в честь него; правда, авторы подчеркивают, что это еще не заключает в себе никакой гипотезы о родственных связях.

Общей формой тела и характером кольчатости псевдоперипатус очень напоминает другого кембрийского червя, который называется Ottoia (рис. 5). Именно за представителя этого вида его вначале и приняли. Правда, оттойю относят не к палеосколецидам, а к приапулидам, но сомневаться в близком родстве этих групп не приходится.

Рис. 5. Древний головохоботный червь Ottoia. Рисунок с сайта petrifiedwoodmuseum.org

И вот тут возникает интересное сравнение (рис. 6). У оттойи на заднем конце тела есть структуры, похожие на коготки псевдоперипатуса; авторы называют их «когтеподобные шипы» (claw-like spines). Но, во-первых, они сидят не на выростах, а прямо на туловище; и, во-вторых, их несколько пар, так что расположение приближается к круговому.

Рис. 6. Сравнение задних концов Ottoia prolifica и Pseudoperipatus hintelmannae. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen

Какое из этих двух состояний примитивнее: «вариант псевдоперипатуса» (два когтя на выростах) или «вариант оттойи» (несколько когтей на туловище)?

Псевдоперипатус и оттойя жили одновременно, поэтому хронология ответить на этот вопрос пока не помогает. Что не отменяет его огромной важности. Если примитивнее оттойя — значит, первые Ecdysozoa были червями, а конечности они «отрастили» потом. Если примитивнее псевдоперипатус — значит, первые Ecdysozoa имели конечности, а червеобразные формы появились после их потери.

Проблема эта осознана давно. Существует мнение, что не только первые линяющие, но и первые двусторонне-симметричные животные уже имели конечности, происходящие от щупалец медузообразного предка (В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий). С другой стороны, многие ученые до сих пор «по старинке» думают, что в основе ствола Ecdysozoa были червеобразные формы, например те же палеосколециды.

Псевдоперипатус — это, безусловно, настоящая переходная форма (в самом классическом значении этого термина) между круглыми червями и панартроподами. Весь вопрос в том, в какую сторону шел переход. Этот важно для понимания эволюции не только Ecdysozoa, но и многоклеточных животных в целом; и однозначного ответа тут пока нет.

Существует довольно аморфная группа очень примитивных ископаемых Ecdysozoa, имеющих конечности. Их называют ксенузиями (Xenusia). По современным данным, ксенузии просто-напросто древнее палеосколецид. Если так, значит эволюция Ecdysozoa шла именно от них: к членистоногим — в сторону совершенствования конечностей, а к червям — наоборот, в сторону их полной потери. Псевдоперипатус же — это червь, потерявший конечности еще не до конца: последняя пара у него осталась, чтобы, например, заякориваться в норе.

Такая версия выглядит непротиворечиво, но нуждается в проверке. Прежде всего, для четких выводов нужен полный экземпляр псевдоперипатуса, включающий переднюю часть тела — чтобы узнать, как у него была устроена голова. Тут могут быть и неожиданности.

Источник: Joachim Haug, Carolin Haug. A new cycloneuralian from the Burgess Shale with a palaeoscolecid-type terminal end // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen. 2014. V. 274. №1. Р. 73–79.

Сергей Ястребов