Почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами
Британские биологи, изучающие уникальную популяцию одичавших овец с острова Соэй, нашли ответ на вопрос, долго мучавший теоретиков: почему в популяции сохраняется наследственная изменчивость по размеру рогов, если известно, что самцы с большими рогами из года в год оставляют больше потомства, чем короткорогие? Казалось бы, половой отбор давно должен был обеспечить всех самцов большими рогами. Разгадка оказалась в противоположном действии полового и «обычного» естественного отбора на ген RXFP2, влияющий на развитие мужских половых признаков у людей, мышей и баранов. У овец есть два аллельных варианта этого гена: Ho+ и HoP. Аллель Ho+ способствует росту рогов и поддерживается половым отбором: в период осеннего гона большерогие самцы с генотипами Ho+/Ho+ и Ho+/HoP побеждают в конкуренции за самок. Однако в зимнюю бескормицу естественный отбор работает против аллеля Ho+: самцы с генотипом Ho+/Ho+ имеют наименьшие шансы пережить зиму. В итоге максимальную приспособленность имеют гетерозиготы (Ho+/HoP), чем и объясняется устойчивое сохранение обоих генетических вариантов в генофонде.
Если какой-то наследственный признак постоянно поддерживается отбором (то есть особи с этим признаком размножаются эффективнее, чем особи без него), то этот признак, по идее, должен зафиксироваться, то есть стать достоянием всех особей в популяции. Однако многие признаки, поддерживаемые половым отбором (повышающие шансы на успех в конкуренции за половых партнеров), остаются полиморфными, то есть выраженными в разной степени у разных особей. Почему половой отбор часто не может довести «полезный» признак, будь то украшение или турнирное оружие, до фиксации? Почему в популяции из поколения в поколение сохраняется значительный процент малопривлекательных или плохо вооруженных самцов?
По-видимому, единого объяснения тут быть не может: в разных ситуациях действуют разные механизмы. Некоторые признаки под действием полового отбора развиваются до такой степени, что начинают мешать выживанию — и тогда полиморфизм может сохраняться благодаря балансу разнонаправленных векторов отбора (полового и обычного естественного), сила которых варьирует в зависимости от условий (см.: John A. Endler, 1980. Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata, PDF, 443 Кб).
Еще одна возможность связана с выбором партнеров по признакам, зависящим от очень большого числа генов. Такие признаки могут служить надежными «индикаторами приспособленности» как раз потому, что для их развития необходима слаженная работа множества генов. Например, есть мнение (см.: Geoffrey Miller, 2000. The mating mind), что у наших предков в роли «честных» (трудноподделываемых) индикаторов качества генов выступали интеллект, чувство юмора, лингвистические и творческие способности. Для всего этого необходим эффективный мозг, развитие которого требует слаженной работы тысяч генов. Мутационная поломка любого из них может сказаться на результате. Довести такой мультигенный признак до фиксации (например, чтобы все стали одинаково остроумными и музыкальными) очень непросто даже при помощи сильного отбора. Полиморфизм сохранится в популяции даже в том случае, если, скажем, удачные шутки или красивое пение будут сильно повышать репродуктивный успех.
Другое возможное объяснение — конфликт генетических «интересов» самцов и самок. Какой-то аллель может быть полезен самцам, но вреден самкам (или наоборот). Например, некоторые факты указывают на существование аллелей, повышающих у женщин репродуктивный успех, а у мужчин — вероятность развития гомосексуальной ориентации (что снижает репродуктивный успех мужчин). Такой двойной эффект мог бы объяснить устойчивое сохранение этих аллелей в человеческом генофонде (см.: Camperio-Ciani et al., 2004. Evidence for maternally inherited factors favouring male homosexuality and promoting female fecundity, PDF, 201 Кб).
Несмотря на обилие теорий и механизмов, в каждом конкретном случае установить причины сохранения изменчивости весьма непросто. Мы еще слишком мало знаем о генетической подоплеке признаков, находящихся под действием полового отбора у разных видов. Биологам из Шеффилдского, Эдинбургского и Кембриджского университетов удалось разгадать одну из таких головоломок в ходе изучения уникальной популяции одичавших овец на острове Хирта в архипелаге Сент-Килда к западу от Шотландии. Этих овец называют «соэйскими» (см. Soay sheep), потому что родом они с соседнего острова Соэй (что значит «овечий остров» на старонорвежском), необитаемого уже много веков. Считается, что соэйские овцы одичали более 4000 лет назад и ведут свой род от древней североевропейской породы эпохи неолита. Изолированная популяция соэйских овец — прекрасный объект для изучения эволюции в действии (см. St Kilda Soay Sheep Project).
Ранее было показано, что репродуктивный успех самцов зависит от размера рогов. Тем не менее в популяции сохраняется полиморфизм по этому признаку. Большерогие самцы в период осеннего гона успешно охраняют свои гаремы от конкурентов и оставляют больше потомков, чем самцы с рудиментарными рогами, которые могут рассчитывать лишь на случайное спаривание с заблудшей самкой. Почему же «гены безрогости» до сих пор не отсеяны отбором?
Ранее авторы показали, что изменчивость по размеру рогов у соэйских овец в значительной мере наследственна. Наследуемость признака — около 0,4, то есть примерно 40% вариабельности по признаку объясняется генами, остальное — средой или случайностью.
Авторы обработали данные по генотипу, фенотипу (размеру рогов), количеству потомков, времени жизни и родословным 1750 особей. Эти данные собирались более 20 лет. Генетический анализ показал, что почти вся наследственная составляющая изменчивости по размеру рогов связана с одним-единственным геном RXFP2 (Relaxin/insulin-like family peptide receptor 2). Этот ген кодирует рецептор, от которого зависит реакция тканей на некоторые гормоны. У мышей и людей RXFP2 участвует в регуляции развития мужских половых признаков. Например, некоторые мутации в этом гене приводят к крипторхизму.
У соэйских овец есть два аллеля этого гена: Ho+ и HoP («Ho» здесь происходит от слова horns — рога, а «P» от polled — комолый, то есть безрогий). Гомозиготные самцы и самки Ho+/Ho+, а также гетерозиготные самцы почти всегда имеют нормально развитые рога (хотя у гетерозигот они в среднем поменьше). Гетерозиготные самки чаще всего имеют рудиментарные рога, а большинство самок HoP/HoP — вовсе безрогие. Что касается самцов HoP/HoP, то среди них встречаются особи как с нормальными рогами, так и с рудиментарными (см. таблицу).
Таблица. Зависимость развития рогов от генотипа в исследованной выборке соэйских овец.
Цифры обозначают количество особей
| Пол | Рога | Ho+/Ho+ | Ho+/HoP | HoP/HoP |
| Самцы | Нормальные | 289 | 559 | 152 |
| Рудиментарные | 2 | 31 | 129 | |
| Самки | Нормальные | 131 | 17 | 1 |
| Рудиментарные | 2 | 170 | 7 | |
| Отсутствуют | 1 | 25 | 102 |
У самок, как выяснилось, плодовитость и выживаемость не зависят ни от гена RXFP2, ни от размера рогов. У самцов, напротив, обнаружились достоверные зависимости. Самцы с генотипами Ho+/Ho+ и Ho+/HoP ежегодно оставляют больше потомков, чем самцы HoP/HoP. При этом среди последних рогатые особи имеют больший репродуктивный успех, чем бараны с таким же генотипом, но с рудиментарными рогами. Что касается выживаемости, то наилучшие шансы пережить зиму оказались у самцов с генотипами Ho+/HoP и HoP/HoP. Рогатые и безрогие особи с генотипом HoP/HoP имеют одинаково высокую выживаемость. Чаще всего зимой погибают самцы Ho+/Ho+.
Эти данные позволяют заключить, что репродуктивный успех самцов, скорее всего, определяется именно наличием или отсутствием рогов. Выживаемость, напротив, определяется не рогами как таковыми (или, по крайней мере, не только рогами), а какими-то дополнительными эффектами аллельных вариантов RXFP2. Главной причиной высокой зимней смертности самцов является то, что они тратят огромное количество сил на конкуренцию за самок во время осеннего гона, и поэтому зима застает их в изрядно потрепанном состоянии. Рогатые самцы, по-видимому, тратят больше энергии во время гона, чем безрогие, однако этот вопрос требует дополнительного изучения.
Так или иначе, в данном случае причина сохранения полиморфизма по признаку, поддерживаемому половым отбором, оказалась простой и очевидной. Она состоит в адаптивном преимуществе гетерозигот над обоими гомозиготными генотипами. Бараны Ho+/Ho+ успешно размножаются, но часто погибают зимой. Бараны HoP/HoP легко переносят зиму, но проигрывают в конкуренции за самок и поэтому медленнее размножаются. И только гетерозиготные самцы Ho+/HoP ухитряются одновременно и успешно размножаться, и легко переносить зиму. Адаптивное преимущество гетерозигот, называемое также сверхдоминированием, дает исчерпывающее объяснение сохранению полиморфизма по размеру рогов у соэйских баранов. Более сложные альтернативные объяснения, связанные с конфликтом генетических интересов полов или мультигенными индикаторами качества генов, в данном случае могут быть отброшены как избыточные.
До сих пор известно не так уж много хорошо изученных случаев сверхдоминирования. Самый известный пример — распространенная в малярийных районах мутация, которая в гомозиготном состоянии вызывает тяжелую болезнь — серповидноклеточную анемию, а в гетерозиготном защищает от малярии. Обсуждаемое исследование пополнило небольшую пока коллекцию расшифрованных случаев сверхдоминирования еще одним красивым примером.
Источник: Susan E. Johnston, Jacob Gratten, Camillo Berenos, Jill G. Pilkington, Tim H. Clutton-Brock, Josephine M. Pemberton & Jon Slate. Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation // Nature. 2013. V. 502. P. 93–95.
См. также:
Johnston et al., 2011. Genome-wide association mapping identifies the genetic basis of discrete and quantitative variation in sexual weaponry in a wild sheep population // Molecular Ecology. V. 20. P. 2555–2566.
25
Показать комментарии (25)
Свернуть комментарии (25)
-
По-моему, утверждения "Главной причиной высокой зимней смертности самцов является то, что они тратят огромное количество сил на конкуренцию за самок во время осеннего гона, и поэтому зима застает их в изрядно потрепанном состоянии" и "И только гетерозиготные самцы Ho+/HoP ухитряются одновременно и успешно размножаться, и легко переносить зиму" - противоречат друг другу.
Фактически, в первом утверждении причина смертности зимой напрямую связывается с успехом размножения осенью из-за потери сил. Но гетерозиготные самцы тоже успешно размножаются осенью, и вероятно тратят на это не меньше сил, но при этом зимой умирают не так активно. Значит дело не в потере сил.
Т.е. причина зимней устойчивости гетерозигот и слабости гомозигот не раскрыта никак, кроме констатации самого факта, что почему-то гетерозиготы более устойчивы.
А нет ли здесь ошибки в базовых рассуждениях? Если малорогие покрывают хоть одну самку - уже нельзя говорить о том, что их наследственность должна исчезнуть. От количества потомства вероятность существования отдалённого (через много поколений) потомства зависит не так сильно, как от просто факта существования потомства.
Ещё один, похоже, неучтённый момент. Кроме естественного и полового отбора есть (кажется?) и корректирующий механизм, предотвращающий неприятные последствия слишком быстрой сходимости полового отбора. У людей он называется "любовь". Представляется как "самый непохожий на меня из тех, кто прошёл первый фильтр полового отбора".
Этот-то механизм и гарантирует наличие запаса альтернатив на случай вымирания успешных, но слишком специализированных особей.
Впрочем, подробнее и точнее я про это не знаю - но обсуждения любви как ещё одного уровня отбора - встречаются.
Ещё один, похоже, неучтённый момент. Кроме естественного и полового отбора есть (кажется?) и корректирующий механизм, предотвращающий неприятные последствия слишком быстрой сходимости полового отбора. У людей он называется "любовь". Представляется как "самый непохожий на меня из тех, кто прошёл первый фильтр полового отбора".
Этот-то механизм и гарантирует наличие запаса альтернатив на случай вымирания успешных, но слишком специализированных особей.
Впрочем, подробнее и точнее я про это не знаю - но обсуждения любви как ещё одного уровня отбора - встречаются.
-
1) Золотые Ваши слова об отдаленном потомстве. Выживаемость предшествует размножению и в суровых (как в данном случае) условиях низкая выживаемость может разом свести не нет многие поколени отбора на повышение плодовитости. Достаточно одной случайной суровой зимы. Или даже одной случайной оттепели посреди суровой зимы (джут - трава, вмерзшая в лед, нет ничего страшнее для травоядных).
2) А насчет любви - читайте внимательнее. У баранов гаремы. Овец не спрашивают, любишь-не любишь. Тут или любишь, или оставайся без потомства. Если овца не захочет, баран ее не покроет, но овца ничего не может сделать, если баран не пускает к ней других баранов. А он не пускает. Грубо говоря, баран практически не рискует остаться без потмства. А вот овца рискует очень сильно.-
Ну так и у людей гаремы. И Джульетту от Ромео стерегли. И уж как Шахрияр пас свой гарем - а чем кончилось? (см. "Тысяча и одна ночь").
У баранов ровно так же овечка может (и иногда делает) сходить налево. Механизм общий-то для всех млекопитающих.
Вообще надо учитывать, что проблема опознавания партнёра - не менее важна, чем просто выживаемость. Как раз пример, который разбираем, показывает, что, если тебя не опознали как партнёра (не влюбилась в тебя овца) - то пофиг, выживешь ты или нет - потомства не будет.
Сбои опознавания весьма распространены. И борьба с этим ведётся в ущерб выживаемости, примеров тому полно - павлинам с их хвостом летать тяжело и от хищника не скрыться, да и женщинам с большой грудью бегать почти нереально.-
Спасибо за ответ.
1)Тысяча и одна ночь - это сказка. Жестокая реальность описана у Киплинга в рассказе "За чертой" (сборник "Простые рассказы с гор"). В реальном восточном гареме сходить налево было еще менее вероятно, чем в овечьем. Потому, что лучшими сторожами гарема были сами жены. Они либо элементарно подставляли друг-друга в глазах мужа, ибо каждая стремилась повысить свой статус, либо солидаризовались, составляли гаремные партии. И тень, упавшая на одну члену партии (ну нет в русском языке женского рода слова член)дискредитировала всю партию - со всеми вытекающими последствиями. Круговая порука. Словом, вместо Шахрияра вспомните товарища Сухова. Чем закончились матримониальные планы Петрухи? И кто освободил Абдуллу?
2) Любовь, о которой Вы говорите очень молода - ей порядка 300 лет. Брак по любви придумала рациональная эстетика сентиментализма и придумала так хорошо, что задумку таки воплотили в жизнь. Но на это потребовалось 200 лет (вспомните "Тихий Дон" - как выдавали замуж Аксинью и Наталью. Или перечитайте "Дубровского"). До XVIII в. подавляющее большинство браков не имело к любви (особенно любви женщины к мужчине) никакого отношения. Боккаччо - это не типичный случай, а редкое исключение - именно поэтому эти полупорнографические рассказы вызвали в свое время такой фурор. Реальность - это Данте и Беатриче. Брак сговаривался заранее, а несговоренные браки осуждались обществом, причем для женщины это фактически означало потерю иных средств к существованию, кроме "древнейшей профессии". Общественное осуждение было (и есть) лучший гарант супружеской верности (что бы там не писали американцы в своих психологических исследованиях про подсознание). За то, что мы сейчас любим (а равно и за СПИД) мы должны сказать спасибо литературе сентиментализма и романтизма. Редкий случай, когда идеальное представление все-таки сумело перевернуть мир.
3)Но не везде: один из источников фантастического успеха ислама времен Мухаммеда и праведных халифов была регламентация непосредственно в Коране имущественного положения вдов и разведенных. В отличие от христианского, античного и зороастрийского миров в раннем исламе НЕ БЫЛО обездоленных разведенок (формально нет и сейчас)! За это женщины голосовали двумя руками и были готовы поменять и веру и язык, и смириться с многоженством. И опять на их сторону становилось общество - мужу новообращенной мусульманки оставалось либо перейти в ислам, либо тут же развестись (знали бы женщины, чем это обернется для них в позднем исламе - см. того же Киплинга "За чертой"). Cловом, на протяжении большей части истории человечества если любовь и возникала, то она возникала в браке (ознакомьтесь с историей Тадж-Махала) или во время подготовки к нему - будущую невесту могли взять в дом мужа еще девочкой и она жила до совершеннолетия на правах сводной сестры (именно сестры - к сестре "за этим" не ходят) будущего мужа.
4) Вернемся к нашим баранам. У всех копытных с гаремами самец не церемонится с теми женами, кто ходит налево. У него просто нет на это времени. Загоняет обратно зубами (кони), копытами и рогами. Причем самец элементарно сильнее. Правда, есть клептомужья - молодые животные, которые поджидают, пока два султана (альфа-самца) всерьез повздорят. Но и клептомужья тоже не церемонятся - отгон самок клептомужьями из табуна тоже идет в жесткой манере ибо У НИХ ТОЖЕ НЕТ ВРЕМЕНИ. Правда, есть такие "Джульетты", что уходят сами. Обычно их очень умилительно описывают в этологической литературе - дескать, убегает влюбленная парочка за горизонт. Пока одни этологи умилялись, другие проследили судьбу беглянки дальше. Ее судьба оказалась незавидна - ведь на нее претендуют ВСЕ КЛЕПТОМУЖЬЯ. Ее избранник теряет силы еще быстрее - ведь если права султана может оспорить только султан или кандидат в султаны (бета-самец), то права клептомужа ОСПАРИВАЮТ ВСЕ. Причем нередко объединяются. У куланов (по-моему Барса-Кельмесских) это описано: жаждущие женского тепла холостяки быстро объединились в табунок из пяти голов, сообща отогнали клептомужа ("Ромео" особо не сопротивлялся - кулан укусит, мало не покажется) и совершили по очереди то, что юридически называется групповое изнасилование в особо циничной форме. Самое неприятное, что "Ромео" вскоре к ним присоединился (не проподать же добру). В итоге "Джульетта" оказалась серьезно травмированной - выдержать шесть воспаленных страстью кусучих и лягучих "любовников" не всякая сможет. Сравни с пунктами 1-3. Самке копытных выгодно оставаться в гареме. После спаривания самец теряет к самке интерес, но это не значит, что к ней теряют интерес все остальные самцы. Оставаясь в гареме раз покрытая самка сохраняет силы и здоровье (а то и жизнь), так как султан, охраняя гарем, охраняет и ее. Беглянке-"Джульетте" остается надеяться только на себя. То, что "Ромео" потеряет к ней интерес (пусть временно, но потеряет) - это как пить дать, а вот сможет ли сия "Пенелопа" самостоятельно отбиться от остальных женихов - это большой вопрос. Причем, если рядом ходит тигр или в суровом климате - вопрос жизни и смерти.
5) И все-таки любовь у животных есть. Любовь есть там, где самка может постоять за себя - у хищников. У волков даже многлетние браки есть - волчья стая суть семья из нескольких поколений. И ревность у хищников тоже есть. Кстати, не путайте волков с собаками - собачья стая суть клан, объединение матери и дочерей нескольких поколений. Кобели приходят и уходят или их "уходит" ревнивая сестра (сестры) - у собак дружба гораздо сильнее (и тираничнее) любви и человек этим пользуется. Впрочем, люди бывают разные. Гораздо разнее, чем их собаки.
6) Насчет павлина - тут все с точностью до наоборот. Если у копытных самка бесправна и беззащитна, то у павлина бесправен и беззащитен самец. Полная победа феминизма. Самка выбирает, причем выбирает не размер хвоста, а скорость бега павлина. Как бывший работник зоопарка я знаю, что павлин со сложенным хвостом бегает по куриным (да и по человечьим) стандартам очень хорошо и летает тоже хорошо. А уж маскируется в зеленой траве и вовсе прекрасно. Кстати стратегия фазановых при встрече с хищником не убежать или улететь, а... напугать. Фазаны - мастера маскировки. Идете Вы погустой траве и вдруг из под самых ног с диким шумом свечей вверх взлетает что-то вроде ракеты. Эффект ошеломляющий, неподготовленный человек буквально цепенеет от неожиданности (проверено на себе). Главное, что из под ног. Если фазан взлетит в отдалении, эффект в значительной мере обесценивается. Но так поступают только неопытные фазаны (и поэтому на фазанов охотятся с собакой - она вспугивает заранее). Павлин на этом номер кончает - житель индийских лесов, он сделав свечку, опустится на ближайшую ветку, причем будьте уверены - точно выберет безопасную высоту (рукой до хвоста не достанешь). Фазан представление продолжает - краснохвостая ракета описывает короткую параболу и вновь падает в траву. Вы бежите туда...и ничего. Приземлившись, фазан быстро и тихо бежит под прямым углом к направлению полета и затаивается. Ищи-свищи. Причем бежит, вытянув голову и приподняв хвост (он не ящерица): трава, раздвинутая головой, мягко сходится за длинным хвостом - не зашумит,не зашелохнется. Только у горных и лесных фазанов хвосты короткие и/или затупленные - они в траве не бегают, они как павлины. Когда павлин распускает хвост (точнее надхвостье - хвостом он пользуется как рычагом, чтобы поддерживать надхвостье), он сигнализирует паве, что он готов. Пава подходит, убеждается (выбирает всегда пава) и...отходит. Павлин бросается преследовать, но хвост парусит, свернуть его и... пава мгновенно теряет интерес и отказывает. Оказвается, главное - это не трясти хвостом, а бегать С РАСПУЩЕННЫМ хвостом! Вот и выходит, что павлин с весьма третьесортным хвостом, который меньше парусит, побеждает записного красавца. От хищников же и красавец, и третьесортник бегают и летают со сложенным хвостом и делают это с равной скоростью. Но мало этого, павлины еще дерутся как петухи лапами. Чтобы ударить лапой надо подпрыгнуть. А подпрыгнуть нужно никак не меньше, чем на высоту, равную длине сложенного хвоста и желательно еще чуть-чууть. Ниже прыгать просто нельзя - хвост мешает. Вот и выходит, что и в драке обладатель третьесортного хвоста лучше красавца. Так что хвост у павлина такой какой надо, то есть такой, какой примерно должен быть, если обычного фазана пропорционально увеличить до размеров павлина. Трудно с хвостом бегать лишь павлинам, выросшим в тесных клетках.
7) Что до женщин с большой грудью - см. пункт 1-4. Так что, как видите, сбои опознавания в ПРИРОДЕ в отличие от ХУДОЖЕСТВЕННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ последних 300 лет весьма МАЛО распространены и борьба с ними выживаемости только СПОСОБСТВУЕТ. Проиллюстрируем последний тезис на турухтанах (я сам чуть со стула не упал, когда узнал). У турухтанов есть генетически куроперые (окрашенные как самки) самцы. Они и ведут себя как самки, нормальные самцы с ними юридически говоря мужеложствуют не замечая подмены (у куликов что у самца, что у самки все одно - клоака). Оказывется в момент "однополой любви" происходит обмен спермой - нормальный самец вбрызгивает своему партнеру, а куроперый - своему (привет всем борцам за права секс-меньшинств). Сперма куроперого некоторое время сохраняет жизнеспособность в клоаке нормального и когда тот, сокращая соответствующие мышцы, "любит" настоящую самку первой порцией в ее клоаку летит сперма куроперого. А кто обогнал, тот и победил (в смысле оплодотворил). Вы скажете, что и куроперый сбрызнет чужой спермой - ан нет, куроперые "любят" редко, но метко, они выждут, когда жизнеспособность приемной спермы уменьшится.
PS А вы - любовь, любовь, ты правишь миром и т.д. Природа изобрела искуственное оплодотворение тогда, когда далекий предок Шекспира еще на дереве сидел (виноват, лично я считаю. что он...-
1,2. Изучите вопрос - сказки не высосаны из пальца, а являются отражением существовавшей когда-то действительности. И сказки о запрещённой любви возникли чуть пораньше 16 века. Амур и Психея, Финист-ясный сокол, да ладно, почитайте Проппа - там целый раздел посвящён этому разбирательству.
...5. Оставим переживания о жестоко изнасилованных бульварной прессе. Эволюционно важен факт наличия оплодотворений помимо мэйнстрима. Как мы уже согласились, количество здесь играет не слишком большую роль - наличие отдалённого потомства слабо кореллирует с количеством потомства в конкретный момент времени.
6. Надеюсь, Вы не будете утверждать, что павлин без хвоста бегал бы и летал хуже, чем с хвостом? Проблемы бега с распущенным хвостом - мелочи полового отбора. Я ведь и не утверждал, что весь половой отбору "ушёл в хвост". Всего лишь привёл пример того, что проблемы распознавания партнёра (к которым и выбор партнёра из распознанных, конечно, относится) могут быть важнее, чем непосредственно выживание.
Сбоев же распознавания в природе - огромное количество. Просто этой темой так уж специально, в общем-то, не занимались. Но, если почитать в массе литературу по этологии - то заметить это несложно. Способности к распознаванию к выживаемости вообще отношения не имеет. Единственно, когда ресурсов мало - любой их лишний расход (на обеспечение распознавания) ухудшает, конечно, выживаемость. В комфортных по ресурсам условиях (например, зоопарк или беспроблемный заповедник) этого и не заметишь. А вот в дефицитных - другое дело.
Обсуждения клептомужей, куропёрых куликов и т.п. - суть обсуждения эволюционно-стабильных стратегий. В плане размножения практически всегда основной стратегии сопутствует теневая. Вот такой же теневой эволюционно-стабильной стратегией и является "любовь". Грубо - она состоит в выборе прошедшего первичный фильтр (мужик!) и не прошедшего вторичный (худший из мужиков - беден и неказист). В человеческом обществе роль вторичного фильтра может сыграть любой запрет (только не Капулетти!).
В целом, мне кажется, мы оба вполне чётко высказали свою позицию, а цели обратить полностью в свою веру - и не ставили, не так ли?
Так что благодарю, интересно было пообсуждать. Но ходить по кругу - не будем?-
1) Проппа читал и вынужден напомнить Вам, что зачин ВСЕХ волшебных сказок (включая библейские легенды) - это нарушение раз установленного порядка вещей и последующее устранение последствий этого нарушения. Амур не должен был встречать Психею и чтобы устранить последствия, Психея не должна была интересоваться происхождением мужа и т.д. и т.п.А чтоб Вы не зацикливались на Амуре и Психее, вспомните Василису и Ивана-царевича - вот пример любви, которая возникла ПОСЛЕ бракосочетания. Волшебные сказки - это не отражение действительности, а предупреждение против ее нарушения. Нарушения по определению не могут встречаться чаще, чем норма. И вообще, волшебная сказка - это десакрализованный миф, а миф отродясь не отражал действительности (за подробностями к А.Ф.Лосеву; этак Вы еще скажите, что библейский миф о создании Света тоже отражает действительность. Кстати, о Библии - укажите мне там пример несговоренного брака). Если Вас действительно интересует проблема возникновения любви - обратитесь либо к данным этнографии, либо к АВТОРСКОЙ литературе (не летописи, не былине и не пересказу мифа). В западноевропейской литературе авторская литература, как общеизвестно, начинается с Данте. А у него с Беатриче ничего плотского не было, более того, ни он ее, ни она его никогда как потенциального супруга не рассматривали. Никакой ошибки распознавания - все с самого начала прекрасно понимали, чем все закончится. Мифология если что и отражает, то это уровень материального производства мифотворца (Зевс орудует бронзовыми молниями, выкованными Гефестом).
2)Эволюционно важен факт выживания. Выживание предшествует размножению. Травмированная самка не выживет, а значит и не родит. Я не смаковал факт изнасилования, а лишь подчеркивал его последствия - травму. Причем не психологическую, а физическую - зубами, рогами и копытами.
3) Буду - без хвоста ни одна птица не летает хорошо. Без хвоста ни один фазан не может передвигаться, вытянув голову вперед, а это залог успеха в зарослях.
4) "Проблемы бега с распущенным хвостом - мелочи полового отбора". Это не мелочи, а ключевой элемент ритуала. Собственно, из-за того, что ритуал ухвживания у павлина расшифрован всего 5 лет назад (!), а на его хвост смотрели тысячелетиями и родился миф об избыточности полового отбора (лишнее подтверждение того, что миф ничего реального кроме материального производства мифотворца не отражает - в данном случае производства наблюдений).
5)"Сбоев же распознавания в природе - огромное количество. Просто этой темой так уж специально, в общем-то, не занимались" - вот и занялись на примере павлина и турухтана. И выяснили, что на самом деле НИКАКОГО СБОЯ НЕТ. Приведите конкретный пример сбоя - обсудим. Голословное "огромное количество" обсуждать не имеет смысла.
6) "Способности к распознаванию к выживаемости вообще отношения не имеет."- очевидно Вы не знаете, что тигр имитирует призывный рев изюбря.
7)Вот такой же теневой эволюционно-стабильной стратегией и является "любовь". Грубо - она состоит в выборе прошедшего первичный фильтр (мужик!) и не прошедшего вторичный (худший из мужиков - беден и неказист). В человеческом обществе роль вторичного фильтра может сыграть любой запрет (только не Капулетти!). - Вынужден констатировать, что Вы опять повторяете некий миф. Подозреваю, что вычитали его у Тинбергена или Лоренца. В реальности действително существуют разноуровневые сигнали опознавания. Но как правило, это уровень дальнодействия, близкодействия и сверхблизкодействия. Как правило, сигнал дальнодействия видоспецифичен, сигнал близкодействия неспецифичен, он нужен для консолидации коллектива. Характерный пример сигнала близкодействия у млекопитающих - облизывание и груминг. Работает и при ухаживании за супругом, и при ухаживании за другом, и при ухаживании за потомством. Оно общее для всех (и даже для человека: облизывание предшествовало поцелую. Монголы вообще до 13 в. не целовались, а облизывались, чукчи переняли поцелуй еще позже - не помню точно когда). И феномен Маугли (этологически выражаясь - кроссфостеринг, перекрестное воспитание) - это не ошибки распознавания, как Вы выражаетесь, а ПРАВИЛЬНОЕ срабатывание сигнала близкодействия. В своем логове хищник не охотится и нечего там распознавать - там у волков только супруг и дети. Надо всех облизать и накормить - именно это и способствует выживанию. (Кстати, основная проблема зоопарков - как пробудить именно этот инстинкт в нестандартных условиях хронического стресса при отсутствии традиционных стресс-лимитаторов, важности для зверя сигналов близкодействия с человеком и практически полном отсутствии практики в сигналах дальнодействия. Это на воле волк возле логова не охотится. В зоопарке ему приходится это делать именно возле логова). Повторяю еще раз - никакой ошибки нет: БЛИЗКОДЕЙСТВИЕ ДОЛЖНО БЫТЬ НЕСПЕЦИФИЧНЫМ. Ошибка - это когда самка вместо того, чтобы усыновить чужого убивает своего. Продолжим: если этот Маугли вырастет и попробует спариться с волчицей, у него - при обоюдном желании обоих - ничего не получится: cработает сигнал сверхблизкодействия, опять-таки видоспецифический. Пара распадется, но Маугли в стае без проблем останется.
PS Кстати, о Джульетте. Вы забыли конкретику, если Вас удивляет эта "любовь". Вы предложили мне изучить вопрос, так вот, напоминаю Вам, что Ромео влюбился только после того, как НОС К НОСУ столкнулся с Джульеттой и потанцевал с ней (сигнал близкодействия). Но НИ РАЗУ до этого он не танцевал со своей сговоренной невестой! А для Джульетты это вообще первый бал. Рискну предположить, что молодой человек влюбился бы (не поЛЮБИЛ, а именно ВлюбилСЯ - возвратный глагол) в любую молодую девушку, с кем ему предложили бы протанцевать на балу. И наоборот: cравните с состоянием Наташи Ростовой на первом балу (И чем все закончилось?). Во всех культурах, существовал экзамен на проверку чувств: влюбленная парочка разлучалась на оговоренное время БЕЗ ВОЗМОЖНОСТИ БЛИЗКИХ КОНТАКТОВ - загасить сигнал близкодействия и если что-то останется, то это и будет искомая Вами любовь. Потому, что любовь - она вне расстояния, это единение душ, а не ошибочное или безошибочное взаимодействие сигналов. Ромео и Джульетта через этот экзамен просто не успели пройти - Джульетту сговорили, венчать венчанную - смертный грех, она к духовнику (надо было сразу к герцогу - его прямая обязанность разбирать такие случаи), тот - за голову (ведь всю историю с тайным венчанием затеял как раз он - теперь против него и Монтекки и Капулетти и, вдобавок ко всему - папская курия) и пошло-поехало. А вот Наташа экзамен не прошла элементарно - князь за порог, она - к Куракину. Взаимодействие сигналов - это не ЛЮБОВЬ, а ВЛЮБЛЕННОСТЬ. Влюбляются ЗА ЧТО-ТО. Любят ВОПРЕКИ ЧЕМУ-ТО. Влюбляются даже если взаимно - это всегда возвратный глагол (влюбил сам себя), а любят только на пару. Ромео и Джульетта были влюблены, но не любили. Я не виноват, что бедность английского языка (так же как и в случае со свободой и волей) не может передать этого различия. Впрочем, Шекспир - не Толстой.-
Ну, предлагал же остановиться... Вы в стремлении настоять на своём уже что-то странное пишете.
О сказках:
Они (волшебные сказки, если быть точным) действительно описывают нечто очень и очень давнее (где-то на уровне первобытно-общинного строя и анималистких верований). Любовь там описывается именно как исключение из правила, потому что она именно исключением из правила (полового отбора) и является. Если б не была - можно было бы и не говорить об отдельном механизме отбора (другими словами - об эволюционно стабильной стратегии).
Выживаемость до начала размножения - да, критична. Но... и вторичные половые признаки при этом проявляются не в полную меру или не проявляются вообще. Экономия ресурсов, понимаете ли. А вот когда настала пора размножаться - роль именно выживания снижается.
И, будьте добры, не отвечайте так длинно. Создаётся впечатление, что Вы при нехватке логических построений стараетесь завалить меня мелочами с несколько притянутым к предмету обсуждения содержанием. Поверьте, я и сам могу выступать в качестве подробного эрудита (aka зануда), и Вашу эрудицию оценил - но и достаточно :-)-
1) Я уже третий раз пишу, что нужно различать любовь до брака и любовь, возникшая в браке. "Отдельным механизмом подбора" партнера может быть только любовь до брака. Если Вы мне найдете хоть один пример такой любви в волшебных сказках - буду считать вопрос решенным в Вашу пользу (сразу забудьте о Шахрияре - Шахерезада, дочь визиря, была ВЫНУЖДЕНА пойти в гарем после разговора с отцом; и забудьте о плутовских рассказах типа индийской "Книги попугая" - это не волшебная сказка, а фольклор, причем фольклор городской).
2)Выживаемость для млекопитающих критична ВСЕГДА. Или по Вашему (не удержусь от приведения еще одного факта за отсутствием голой логической схемы) мертвая овца будет лучше кормить ягненка чем живая? А мертвый баран будет лучше охранять свой гарем, чем живой? Вы забыли одну мелочь - перепутали овцу с дрозофилой. Не путайте овцу с дрозофилой - это два разных факта и один из них в логическую схему Фишера вписывается (дрозофила - отложила яйца и можешь умирать), а другой (овца - родила и будь добра корми) - нет. Если Вы скажете, что это r и K стратегии, то ошибетесь.
3) "Но... и вторичные половые признаки при этом проявляются не в полную меру или не проявляются вообще. Экономия ресурсов, понимаете ли". - нет, не понимаю. Рога у баранов и хвост у павлинов "проявляются" задолго до завершения полового созревания и остаются "проявленными" до глубокой старости. Хвост у павлина еще может выпасть от старости, но чтоб у барана от нее рога отвалились.... Олень экономит, но не на размножении, а на сезонной бескормице (впрочем, северный олень даже на этом не экономит). Словом,нет никакой экономии - оптимизации использования ресурсов - как некоей общей закономерности, которой должны, якобы, подчиняться все звери без исключения. Это все Ваше (и не только Ваше) невнимание к "мелочам" - спутали барана с турухтаном. Это у турухтана воротник отрастает только к брачному сезону. Турухтан живет по Дарвину - экономит ресурсы на вторичных половых признаках. А баран живет по Ницше - расточает ресурсы на вторичных половых признаках (кстати, я живу еще более по Ницше - борода растет, а я ее брею).
4)Извините, но биология - естественная наука и факты - ее хлеб. Если точные науки, вроде физики, начинаются с эксперимента (реального, вычислительного или логического), а его можно провести при минимуме фактов, то естественные науки начинаются с классификации, а ее как раз можно провести только при максимуме фактов. Ставить эксперименты (в том числе и строить логические схемы) не овладев грузом биологических "мелочей" - то есть фактов - бессмысленно. Мои "занудные" ответы - это как раз хороший биологический стиль. Говорю это не в похвальбу, а просто сейчас в биологии полно людей с базовым физическим образованием, которые ничего кроме оптимизационных схем не знают и знать НЕ ХОТЯТ. И если оптимизационная схема не работает, они кричат об ошибке. Но оптимизация в эволюции - это прямой путь не на вершину прогресса, а в эндемизм. А эндемиками заполнены Красные книги, причем попадают они туда отнюдь не только с человеческой помощью. С другой стороны, отрадный факт - есть много видов с большими ареалами. Объяснить их существование можно либо объявив их ВСЕХ ошибкой - сбоем оптимизационного механизма (в том числе и Вашими ошибками опознавания партнера). Но объяснять ошибками чуть ли не половину фауны по-моему тупиковый путь. Вместо ошибок, я убежден, должен существовать антиоптимизационный механизм. Его работа - это не ошибка, а норма. Я такой механизм предложил (статью опубликовали в Палеонтологическом журнале - Par force evolution as a mechanism for rapid adaptation) и теперь продолжаю развивать эту идею.
А теперь проявите обещанную эрудицию - найдите добрачную любовь в волшебных сказках:-)-
Несмотря на просьбу, вы всё так же многословны, увы. В противовес постараюсь выражаться тезисно.
Вы попались на удочку банальности, а вина моя - надо было писать точнее. Конечно, под словом "любовь" понимается _много_ разных сущностей, в том же греческом для этого было не менее шести совершенно разных, не пересекающихся, терминов. Я веду речь именно о любви как нарушении стандартной политики полового отбора. Такие эффекты - выбор партнёра вопреки всякой логике - есть у всех млекопитающих, у которых изучали половое поведение, от людей до крыс. Разводить здесь гуманитарные обсуждения с характерной размытостью понятий не вижу смысла.
Приводить множество примеров, конечно, можно и нужно. Но при этом стоит согласовываться со смыслом обсуждаемого. В данной переписке увы, так не получилось.
Что такое волшебная сказка - вам должно быть хорошо известно, раз уж вы Проппа (и, надеюсь, не только) читали.
О Шахрияре я писал, имея в виду то, что произошло _до_ появления в сюжете Шахерезады. Самое, собственно, начало.
Рога вовсе не обязательно считать вторичным половым признаком, если они несут (а иногда несут же) функции вне полового отбора.
Биология, не доросшая до физических подходов - не совсем ещё наука :-)
Оптимизационные схемы - обычны как раз для биологов, которые до сих пор, говоря о дарвинизме, думают в стиле ламаркизма (в широком смысле, не в смысле претензий лично к Ламарку). "Физики", включая Дарвина, давно осознали, что работает принцип "первый пригодный", а не "наилучший".
Добрачная любовь в волшебных сказках - это как раз "Финист - ясный сокол", да и множество примеров. Чтобы это понять - надо соотносить с "мужскими домами" и другими реалиями тогдашнего общества, а не нынешним институтом брака.
Ошибки опознавания и эндемики - непересекающиеся сущности. Вы, увы, просто не поняли, о чём речь.
"Антиоптимизационный механизм" - очень странно и узко по сравнению с давно существующими понятиями эволюционно-стабильных стратегий. Там это всё есть, давно (лет тридцать? Нет, сорок, наверно).
Ещё раз - не собираюсь обращать Вас в "свою веру", и не вижу Ваши аргументы серьёзными для себя. Продолжение дискуссии не имеет смысла?
Чёрт, тоже получилось длинно. Действительно, пора заканчивать.
Дополню: спасибо, пообщаться было приятно, чесслово.-
Мне тоже было приятно общаться, тем более, что надо готовить лекцию. Ну что же тезисно, так тезисно
1)"в том же греческом для этого было не менее шести совершенно разных, не пересекающихся, терминов" - а то, что в родном русском ни любовь, ни влюбленность не пересекается ни с размножением, ни с эросом, ни с семьей Вы так до сих пор и не заметили?
2)"Купи мне, батюшка, перышко Финиста — ясна сокола". Если кто, что и выбирает, то это батюшка, а не дочка. А дочка после находки перышка батюшкой у знающего старичка: — "Любезный Финист — ясный сокол, явись ко мне, ЖДАННЫЙ мой жених!" Cиноним любимый по-русски - желанный или милый, а вот жданный - это синоним к суженому. Если кто-то считает, что некий язык "характерно размыт", значит он просто плохо говорит на этом языке либо вообще, либо на данную тему. Что для русского "воля", а что "свобода", то для англичанина едино "фридом". А что для англичанина "маст" и "аут ту", то для русского едино "должен". Вернемся к Финисту и Марьюшке. Где здесь любовь? Где здесь выбор? Где здесь опознавание? И где здесь ошибка опознавания? Марьюшка прекрасно знает, кто такой Финист. А сам Финист общается только с тем, кто владеет его перышком. Тут выбора еще меньше, чем у Ивана-царевича в "Царевне-лягушке". "Натыкали они в раму острых ножей, а сами притаились, смотрят. Вот летит ясный сокол. Долетел до окна и НЕ МОЖЕТ попасть в комнату Марьюшки". Дальше про железные сапоги и каменные хлебы. Но ведь это элементарная расплата за невольное нарушение нормального хода вещей - нужно было Марьюшке не надеяться на перышко, а вытащить ножи и открыть окно. Финист произносит элементарное проклятье, которое и сбывается. Сравниете с "Шакунталой", там этот момент расписан подробнее - колдун не просто говорит проклятье, но и осознает с ужасом, что погорячился и сделал хуже сам себе. А проклятье не может быть отменено - только искуплено. Уверен, что в исходном варианте сказки про Финиста был и момент раскаяния колдуна.
3)Пример выбора партнера вопреки всякой логике Вы так и не привели: ни в природе, ни в сказке.
4) Кстати, что до Шахрияра, то во-первых, где гарантия, что и остальная публика не попала в гарем как Шахерезада. А во-вторых, гарем для восточного владыки это не столько семья, сколько мерседес для современного мещанина - признак статуса. За детьми ходили к валидэ, а их в гареме всего 4.
5)Рога вовсе не обязательно считать вторичным половым признаком.... - и это пишет человек, сетующий на "гуманитарные обсуждения с характерной размытостью понятий":-(((. Нет, батенька, здесь все точно. Если рога у самцов - это вторичный половой признак. Если рога у самцов и у самок, но больше чем у 50% самцов они крупнее - это вторичный половой признак. Если рога у обоих полов есть и они одинаковые, но у молодых животных их нет - это вторичный половой признак. И только если детеныш рождается с рогами как еж с иглами - это не вторичный половой признак.
6) Биология, не доросшая до физических подходов - не совсем ещё наука :-) - типичное суждение физика, ничего не знающего о базовых принципах собственной науки и о науке вообще (о том, как устроен мир - вы знаете, не отрицаю. Но математики знают больше - как устроены тысячи разных миров). Насчет того, насколько точны сами физики в своих базовых определениях - смотрите здесь на Элементах про настоящую температуру, которая "должна быть только отрицательна" . Как говорится, и эти люди запрещают мне ковыряться в носу:-)? Что до якобы точности физических подходов, позволю Вам напомнить, что идею статфизики Больцман взял у Дарвина, сама статистика родилась из биологии, а принцип Кюри из которого вытекают законы сохранения, Кюри взял у Пастера (кстати, среди авторов закона сохранения энергии один врач). Понятия же "классификация" в физике вообще нет за простотой объектов. Разработка методологии классификации целиком заслуга биологов и химиков. Что получаем в сухом остатке? Точность математики и инженерные навыки. Ну так математиков и инженеров я всегда уважал и готов у них учиться. А у физиков нам учиться нечему - наш объект сложнее, наука - древнее, а методы исследования богаче (у нас эксперимент без классификации не катит, иначе получится, что мушка без ножек слышать не может). Аристотель был из рода асклепиадов, то есть потомственный врач. А врач - это биолог человека, а не физик. Вся европейская наука - от Аристотеля. Науку создал биолог, потому, что только биологу могла прийти в голову мысль расклассифицировать знания также как врач классифицирует травы и недуги. В физике действует принцип Поппера - сфальсифицированное отвергни. А в биологии принцип Жерихина - - сфальсифицированному место найди. Не находится - проверь полноту классификации. И только если она полна - отвергни.
7) Боюсь, что о Ламарке Вы знаете только по его ошибке - наследованию приобретенных признаков. Но это его единственная ошибка. В главном - организм осознает свое бытие, а атом просто есть - Ламарк прав. А за бинарный ключ, который применяют во всех науках, включая информатику, Ламарку вообще памятник поставить надо. Интересно, что бы Вы думали о Ньютоне, если бы знали только его ошибки?
8)"Физики", включая Дарвина, давно осознали, что работает принцип "первый пригодный", а не "наилучший" - это просто неверно. Во-первых, Дарвин физиком никогда не был. У него образование - полуврач, полубиолог, полуминералог, полубогослов. Лекций по физике он не посещал и вообще ни одного курса до конца не прослушал. Дарвин - натуралист в хорошем смысле этого слова. Мендель был физиком - у него три высших, одно - преподаватель биологии и агрономии, другое - преподаватель физики и третье - общее богословское. А во-вторых, не работает ни наилучший, ни первый пригодный, ни вообще какой-либо соптимизированный по единственному параметру. В биологии, в отличие от физики, вообще не работает принцип оптимизации только по одному критерию. Это у вас энтропия только растет, у нас адаптивность и растет и падает, причем как в закрытой, так и в открытой системе. Нет у нас простых объектов, а если встречаются в статьях, то это не просто идеальный, а сверхидеальный газ, фикция вычислительного эксперимента. Долго живет тот филум, кто сумел вписаться одновременно в популяцию, экосистему и собственный стресс. Долго живет - это значит переживает хотя бы одну смену фаун (т.е. встречается хотя бы в двух эонах геохронологической шкалы).
9)"Антиоптимизационный механизм" - очень странно и узко по сравнению с давно существующими понятиями эволюционно-стабильных стратегий. Там это всё есть, давно (лет тридцать? Нет, сорок, наверно).- Там этого нет. И не сорок, а минимум, 80 лет - с того момента, как Осборн перестал думать на эту тему. Иначе объясните, почему египетская цапля - сухопутная птица - перелетела океан, да не при царе Горохе, когда континенты были ближе, а сейчас (первые залеты - XIXв., стабильная популяция - 30гг ХХв). Какая эволюционно-стабильная стратегия помешала ей вернуться в родную Африку как только ее берег скрылся из глаз. И почему Вас та же стратегия не толкает сплавать из Сочи в Турцию кролем?-
1. Я уже конкретизировал, о чём речь.
2. Повторюсь - речь о _тогдашнем_ устройстве, включая мужские дома. Вся история Финиста (как и прочих волшебных сказок, в общем-то) - именно нарушение заведённого порядка. Чтобы не заставлять вас гадать - Финист обязан был потерять память по выходу из м.д., включая старое имя. И забыть девушку, которая там жила. Но энтузиазм девушки преодолел (запретно преодолел) этот весьма жёсткий обычай. Шахрияра я привёл в пример тому, что охрана гарема не может гарантировать, что не будет оплодотворения "сторонним материалом".
3. Я же написал, что к Ламарку претензий не имею, даже совсем наоборот, чту. А вот к массам биологов, которые продолжают рассуждать в терминах "старался, старался, вот и вытянулся" - имею, да.
4. Дарвин настолько, на самом деле, научен в современном смысле, что множество и биологов и небиологов до сих пор не могут понять и поверить. В смысле приближения биологии к физике Дарвин сделал, наверно, больше всех (ну, вплоть до открытий генетики и роли ДНК). Именно это (можете перечесть) я сразу и написал.
5. "Первый пригодный" - это всё-таки и есть принцип эволюции. Непригодный - значит, не выживший, тут ясно. Но среди пригодных нет выбора лучшего, вот о чём речь. В естественном отборе, конечно. Половой отбор - это уже особ статья. Там скорее "лучший без оглядки на пригодность".
6. Антиоптимизационный механизм - всё-таки вполне бессмысленно звучит. Может, давайте не будем дальше жевать кашу на остальные темы, и поговорим именно и только об этом? Было бы интересно понять, что действительно под этим Вы имеете в виду. Ну и покритиковать, куда ж без этого :-)
О, забыл:
7. Почему рождаются всё-таки безрогими?-
Давайте с конца
1) Безрогие - потому что ген рецессивный - см. пост от 16.01.2014 22:37 | sVv#14
2)Так и я говорю - колдун не просто говорит проклятье, но и осознает с ужасом, что погорячился и сделал хуже сам себе. А проклятье не может быть снято даже тем, кто его произнес. Оно может быть только искуплено. Только не понимаю, почему энтузиазм девушки - это любовь. А энтузиазм, например, Серого Волка - это не любовь. Потому, что девушка - это девушка, а Серый Волк - не девушка (а баба Яга - даже страшно подумать, насколько не девушка)? Такая значит логика - что моя левая хочу, то и называю любовью. А что хочу - энтузиазмом.
3)охрана гарема не может гарантировать, что не будет оплодотворения "сторонним материалом". - ну слава богу, в смысле хвала аллаху, мы наконец-то пришли к выводу, что любовью в гаремах и не пахло. Очень рад.
4) Кстати, я не против любви у животных. Я лишь за то, что она есть только у тех, кто слаб на рану. А это как раз хищники и вторичноводы - киты и сирены. Если помните барса-кельмесскую куланиху-джульетту, то она выжила. Несколько дней то паслась, то отлеживалась, пока раны зажили. Пища-то под носом, а хищников на острове нет. Представьте такую же ситуацию у волков - один из партнеров получает травму. Вот ему отлежаться не удастся - за пищей надо бегать, ее надо убивать и она сопротивляется и тому и другому. Для травоядов травма - это временное неудобство. Для хищников - призрак голодной смерти, для китов - утопления. Словом, слабы на рану, цена слишком велика.
5) Иными словами, хищник рискует всегда, а травояд - время от времени. Поэтому личная мотивация для хищника имеет непреходящее значение. А Вы и все антиламаркисты (не о Ламарке сейчас речь, а о его научном наследии) хотите личную мотивацию из эволюции выбросить. Для вас животные - атомы, а атомы голодной смертью не умирают. Хищник именно должен "стараться, стараться, вот и вытянуться". Он может не стараться и такие особи в природе есть - пожиратели лягушек и падали. Даже если хищник будет иметь самые замечательные гены, но не будет "стараться" - эти гены никогда не проявятся в фенотипе. А раз не проявятся - отбор их не увидит и за несколько поколений они псевдогенизируются. Ламарк придумал то, что уже в 50 гг ХХв было описано генетиками как провокационный фон. Но в отличие от генетиков, которые работали на дрожжах и фон этот для них создавали, капая в пробирки разную гадость, Ламарк сразу сказал - животное само создает себе провокационный фон. А тот, кто его не создает - не эволюционирует. Отсюда вывод: животное само определяет, будет ли оно эволюционировать или нет. И это самое Ламарк назвал тренировкой. Отсюда ламаркова градация (а не стремление к совершенству, как пишет Воронцов в своей "истории" эволюционных учений. У Ламарка даже слов таких нет - стремление к совершенству. Совершенство Ламарк определяет строго операционально - количество способностей, которыми наделен орган. И приводит пример - рука человека совершеннее, чем нога лошади). Вывод: без тренировки нет эволюции, хотя то, что тренируется - не наследуется. Да, я не ошибся, у Ламарка именно так: ТО, ЧТО ТРЕНИРУЕТСЯ - НЕ НАСЛЕДУЕТСЯ, ЕСЛИ ПРИЗНАКИ НЕ ПРОЯВЛЯЮТСЯ У ОБОИХ ПОЛОВ ИЛИ НЕ ТРЕНИРУЮТСЯ ОБОИМИ ЧЛЕНАМИ ПАРЫ В ОБЩЕМ НАПРАВЛЕНИИ ДОЛГОЕ ВРЕМЯ. Попробуйте опровергнуть этот тезис Ламарка так как он сформулирован самим Ламарком, а не перевран многочисленными учебниками (я до сих пор не могу узнать, кто же первый переврал. Ламарка я прочел всего и в разных изданиях, чтобы исключить ошибку - там везде именно так. Но и учебников я тоже много прочитал - везде переврано. Подозреваю Кювье, но для этого мне нужны все его лекции. А их у меня нет). Ламарк мог ошибаться в механизме наследственности, но в механизме эволюции он безупречен. Чтобы продолжить разговор и перейти к Осборну, ответьте сперва на мой вопрос с цаплей, перелетевшей океан, чтобы я знал, откуда начинать.
6)Я не знаю, что такое научен в современном смысле. Поясните. Я знаю, что такое научен по Попперу и по Жерихину, а больше на эту тему никто ничего нового с 80гг (когда умер Жерихин) не говорил. Впрочем, 5 последних лет я за философией науки не следил.
7)"Первый пригодный" - это всё-таки и есть принцип эволюции. Непригодный - значит, не выживший, тут ясно. Но среди пригодных нет выбора лучшего, вот о чём речь. В естественном отборе, конечно." - тут даже обсуждать нечего. Просто внимательно прочтите на Элементах все статьи об эксперименте Ленски в той последовательности, в какой они появлялись, чтобы убедиться, что Вы не правы в Вашей интерпретации Дарвина. Статей не так много, ничего великого и даже нового Ленски пока не открыл, но все дарвиновские сценарии он подтвердил. Кроме одного - выхода в новую среду. Но это мы опять об Осборне...-
Давайте так: если Вам действительно интересна моя реакция на написанное - скажите. Тогда я отреагирую. А так - неохота, мы по кругу ходим.
Отмечу только, что наука - это теории, которые делают _проверяемые_ предсказания. Если коротко - то и всё. Дисциплина, которая не умеет делать предсказаний (классическая описательная биология) - в этих терминах не наука (предсказать, что от осла и ослицы родится-таки ослёнок - это не предсказание, это всё же наблюдение. Научное предсказание - это что-то новенькое, вроде экасилиция :-).
Современная - в заметной степени уже да.
А сосредоточиться, чтобы вдохнуть жизнь в дискуссию, всё же предлагаю на "антиоптимизационном механизме". Если, конечно, Вам это интересно рассказывать. С другой стороны - "пока дураку объяснишь, сам поймёшь" :-)-
1) Да, интересна. Но, извините, если не объяснит Вам разделяемые мной взгляды, что есть наука - Вы ничего не воспримите. Отсюда три вопроса: убедил ли я Вас, что хищник рискует чаще, чем травоядный. И второй вопрос - убедил ли я Вас, что хищник прекрасно осознает степень собственного риска? Это нужно, чтобы убедить Вас в необходимости построения классификации отношений "хищник-жертва". Без этого мы дальше не двинемся. Третий вопрос - насчет цапли и океана, чтобы убедить Вас, что ни один классический дарвиновский механизм его не объясняет. Но чтобы в этом убедить, как показывает опыт, нужно попросить оппонента ответить на него самостоятельно.
2)наука - это теории, которые делают _проверяемые_ предсказания. - Возьмем мушку и скажем ей "Мушка ползи". Мушка ползет. Оторвем мушке ножки и скажем ей "Мушка ползи". Мушка не ползет. Мы только что проверили вывод - мушка без ножек слышать не может. Этот анекдот весомо, грубо и зримо иллюстрирует ахиллесову пяту науки по Попперу - теории, которые делают проверяемые предсказания. Предсказание проверяемо - повторите его тысячу раз и ни одна мушка без ножек не поползет. Но оно, тем не менее, не верно. Вы без труда увидите, что чтобы сделать проверяемое предсказание, нужно сперва уметь отличать правильный исход эксперимента от ошибки эксперимента. Для этого и нужна классификация (в данном случае органов чувств и органов движения). Вывод: классификация должна предшествовать эксперименту. Но Вы можете сказать, что возможны ошибки классификации и будете абсолютно правы. Единственный способ бороться с такими ошибками - это построить как можно больше разных классификаций и если в них один и тот же объект не меняет таксономического статуса - это и будет значить, что классификация Ваша полна. После этого можете ею пользоваться для интерпретации ПРЕДСКАЗУЕМОСТИ итогов эксперимента. Но перед этим проверьте вес классификационных признаков - подмените признак одной классификации признаком другой и посмотрите, что будет. Если полная фигня - вес низкий и признак можно удалить. Поскольку Вы недооцениваете биологию, скажу Вам, что Менделеев построил 8 классификаций и путем перекрестного сравнения их убедился, что во-первых, не все элементы открыты, а во-вторых, наибольший вес для классификации у признака "атомный вес", а в третьих - не все веса определены правильно. Слышали бы Вы реакцию физиков на это: в сильно смягченном виде она звучала примерно как мсье (герр) Mendeleeff, не навязывайте природе своих законов, занимайтесь лучше вопросами соединения воды со спиртом - у вас это лучше получается. Атомный вес перепроверялся лучшими лабораториями Франции и Германии. Кроме того, лучшие физики означенных стран вообще сомневаются в существовании атомов - атомарная теория мсье (герра) Больцмана делает очень мало проверяемых предсказаний. Энергетическая теория мсье (герра) Оствальда делает гораздо больше проверяемых предсказаний, а кроме того она базируется не на гипотетических ненаблюдаемых сущностях, чье существование вообще непроверяемо (действительно, атом увидели только в 20 гг ХХв), а на фундаментальнейшем Законе сохранения энергии из которого выходит столько проверяемых следствий, что повторять устанешь. Словом, пейте водку в своей России, и забудьте о большой науке, если занимаетесь построением алхимических таблиц. Тем более, что из них следует совершенно невозможное, отрицаемое всем опытом физики и химии вещество - одноатомное, тяжелое и малоактивное. Это вам не экасилиций, такие вещества вообще не существуют - многократно проверено (о свойствах гелия тогда еще не знали, хотя и видели его на Солнце). Менделеев вынужден был снять тезис о существовании группы неоткрытых газов с такими свойствами - инертные газы открыли через 30 лет, а предсказание их существования - еще через 30 лет в НЕОПУБЛИКОВАННЫХ бумагах Менделеева). Думаю, с приматом полной классификации над проверяемым экспериментом (наука по Жерихину) мы покончили. Открытие экасилиция, а главное - совершенно невероятное открытие целой группы инертных газов - наглядно демонстриует пользу именно классификаций, а не бездумно проверяемых экспериментом следствий теорий (повторяю, атомные веса определяли отнюдь не дураки и делали перекрестную проверку в разных лабораториях - и тем не менее, вес был определен неправильно и Менделеев оценил это именно по принципу ослицы и осленка - сравнил химические свойства и химические веса элементов, фланкирующих клетку). А реакция на это открытие современников - представителей точных наук - стыдливо замалчивается. Впорочем, как вообще ситуация в физике того времени: Оствальд и Мах (тоже отнюдь не дураки - хорошие экспериментаторы) объявили войну атому как ненаблюдаемой, а значит и непроверяемой то есть ненаучной сущности и боевые действия вели столь успешно, что довели Больцмана сперва до невроза, а потом и до петли. В биологии просто еще не построено полных классификаций - слишком сложный у нас объект исследования. Но опыт физики в этом нам просто не может помочь - слишком простой у физиков объект исследования. И даже опыт химиков нам не может помочь - слишком простой у них объект исследования. Но тот факт, что мы от бездумного экспериментаторства ради предсказуемости все-таки перешли к построению классификаций позволяет нам называть биологию наукой. И такой она была всегда! Ее Аристотель такой создал. Биологию нельзя сделать физикой. Это физика была биологией, пока Декарт с Ф.Беконом не обратили внимание, что неживой мир - это труп.
Жду ответа на три вопроса пункта 1.-
Сходу - предложение: давайте перейдём в почту? Переписка на сайте неудобна по формату - колонка получается узкой и очень длинной, читать неудобно. А статья уже настолько старая, что, кроме нас двоих - всё равно никто этого не читает и участия не примет. Если "да" - вот мой адрес: oldbedal@gmail.com
Но - пока здесь:
"убедил ли я Вас, что хищник рискует чаще, чем травоядный"
Нет, конечно. В первую очередь размытостью формулировки и её "новодельности". Читаем о всё тех же эволюционно-стабильных стратегиях и видим, что там давно уже определено то, что вы говорите: стратегии "ястребов" и "голубей". И у хищников и у травоядных есть обе стратегии. Да, в норме у хищников преобладают ястребы, но всегда есть и голуби. У травоядных - наоборот.
Но. В определённых условиях это соотношение меняется на обратное. ПОтому говорить, как вы, упрощая на все случаи и всех особей - неверно.
"убедил ли я Вас, что хищник прекрасно осознает степень собственного риска" - опять же, нет. "хищный" планктон - осознаёт степень риска? Ой.
Если же мы говорим о млекопитающих - то здесь больше играет роль то, что это млекопитающие, больше способные к осознанию. И травоядные оценивают риск не меньше хищников, когда выбирают - выделиться из стада (получив преимущество свежей травы) или нет.
"Мы только что проверили вывод - мушка без ножек слышать не может."
Совершенно верно, это и есть научный подход. Наука НЕ делает немедленных верных навсегда выводов. И ничего страшного в появлении неверных теорий нет. Именно это и делают науку развивающейся. И отличает её от гуманитарных "наук" вроде философии.
Ссылаться на биологическую классификацию в её нынешнем состоянии вообще, ммм, не стоит. По каким признакам будем классифицировать? Морфология? Генетика? А где у нас определение вида? В общем, лет полста, похоже, надо подождать :-) Кстати, это как раз - вполне научно. Сделали классификацию, потом выяснилось, что это почти полная ерунда, делаем новый подход с учётом генетики. Развиваемся. Это именно и показывает, как биология превращается в науку. Но, с того момента, как выяснилась некорректность теории, опираться на неё - значит попадать в ловушку некорректной импликации, когда _любые_ рассуждения верны вне зависимости от полученных результатов.
Сопротивление появлению новых теорий - вполне нормальное дело, без работы бритвы Оккама новые теории будут получаться уж очень страшненькими. Тем более это верно по отношению к Менделееву, который был сам далеко не сахар, и в сопротивлении его классификации немало было от личного неприятия.
Опыт физики (химии, в данном контексте я их предлагаю не различать) как науки, построившей развитие и переходы от теории к теории - весьма полезен. Дарвинизм, генетика - это и есть продвижение биологии в сторону физики.
"Вы без труда увидите, что чтобы сделать проверяемое предсказание, нужно сперва уметь отличать правильный исход эксперимента от ошибки эксперимента." - замечательный подход, которым так отметилось средневековье. Сначала надо знать, как правильно, а потом уже делать правильно. Не бывает, как выяснилось.
Да, и больше всего Вы не правы, считая, что я недооцениваю биологию. Ровно наоборот - очень ценю.
Ещё раз предложу перейти в почту, чтобы сделать продолжение более удобным.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
...(виноват, лично я считаю, что он - предок Шекспира и наш с Вами предок - сидел в приречных тростниках некоей африканской реки).
PPS А все-таки хорошо, что человек произошел не просто от обезьяны, но от хищной обезьяны - см.пункт 5. Даже карамзинская Бедная Лиза - от хищной обезьяны! Произойди мы от какой-нибудь травоядной гориллы любви бы вовсе не было. Даже в литературе.
-
Как показывает приведённая таблица, в исследованной выборке соэйских овец среди 456 самок присутствуют 179 голов с рудиментарными рогами и 128 комолых. Для меня как неспециалиста из контекста статьи остались неясными два вопроса: 1) являются ли эти 307 самок сексуально не привлекательными для рогатых самцов? и 2) если ответ на первый вопрос отрицательный (то есть безрогие самки ничуть не менее привлекательны, чем рогатые), то почему они не могут передавать безрогость своим сыновьям, зачатым от самцов с рогами?
Заранее благодарен тем специалистам, которые выскажут свои компетентные соображения по этому поводу.
Заранее благодарен тем специалистам, которые выскажут свои компетентные соображения по этому поводу.
-
-
Итак, мы с Вами выяснили, что, судя по всему, так называемым релизером, побуждающим самцов покрывать самок, являются отнюдь не рога последних, а нечто - с противоположной стороны их туловища. А теперь допустим, что покрывать самок (и рогатых, и безрогих) - это привилегия исключительно рогатых самцов. Какова в этом случае вероятность того, что во всей популяции у всех комолых самок все дочери будут только рогатыми, либо родятся одни лишь рогатые сыновья? Думается, что в естественных условиях - очень небольшая. Кроме этого, даже если, вдруг, такое и произойдёт, то "безрогость" (вспоминаю школьный курс биологии) лишь перейдёт в рецессивное состояние и через определённое количество поколений снова проявится. По-моему, не нужно быть крутым селекционером, чтобы понять, что для того, чтобы вывести породу овец, у которой были бы рогатыми не только все самцы, но и все самки, нужно последовательно, из поколения в поколение исключать из процесса размножения не только безрогих самцов, но и безрогих самок. В естественных же условиях такое мне представляется крайне маловероятным.
-
И, тем не менее, именно так и было. У северных оленей. У них - и только у них из всех современных оленей - рогаты и самцы и самки. Потому, что самкам надеяться не на кого. Северные олени - вечные кочевники. Но если в лесах (например, в Карелии; а вот Наташа Ростова могла бы встретить его и в Подмосковье, если бы с описанной Толстым страстностью охотилась не в лесостепи, а в подмосковных борах) они живут одиночками, то в тундре - тысячными (а в Наташины времена и миллионными)стадами. Но золотой век северных оленей - это ледниковье. Лесов не было и ВСЕ жили миллионными стадами. Это только конвой идет ходом самого медленнного корабля. Оленье стадо идет ходом сильного сытого оленя. Поэтому, когда рождаются оленята - оленухи с детенышами отстают. Стаду не скажешь "подожди", оно не услышит (в буквальном смысле - стадо северных оленей сильно шумит). Матери остаются с тундростепью/тундрой один на один. Тут нет зарослей, негде замаскироваться, как оленятам других оленей. Вся надежда на ноги, но последняя надежда - на мать, она защитит. Но и в стаде не все в порядке. Самый страшный зверь в тундростепи/тундре не волк, а комар с мошкой. Чтобы спастись от гнуса олени на ходу плотно стабуниваются. В центре гнус жалит на порядок меньше, весь удар принимают крайние. Из центра уходить не хочется, а в центр попасть надо. Поэтому, когда нет сил терпеть кровососов, краевые олени буквально проламываются в центр, используя рога. Им терять нечего, а вот центральные, отдохнувшие, при сопротивлении могут получить травму. С травмой отстанешь от стада со всеми неприятными последствиями. Приходится уступить - так идет ротация (так и тянет сказать - роГация) оленей (аналогично и зимой в мороз или на ветру - в центре теплее, краевые - злее). Матери проламываются не только за себя, но и за оленят (у них, кстати, и рога сменяются раньше самцов - каждый олень какое-то время ходит безрогим, но саммцы ходят безрогими именно тогда, когда у самок оленята. Разнобой в смене рогов помогает и коллективной обороне - при нападении волков всегда есть кто-то, кто выставит рога. А вот комолым северным оленям беда - и самцам и особенно самкам.
-
-
Потому, что аллель рогатости доминантен. Безрогий (комолый) потомок будет только если самец и самка - гетерозиготы. Но, исходя из законов Менделя, число комолых будет небольшим - это как раз та самая единица в расщеплении 3:1. И отбор это число еще уменьшит, выбраковав комолых самцов. И эффект будет еще сильней, если учтем малоплодность овец. У овцы один, редко два ягненка. Если у овцы в этом году родился комолый самец, считайте , что у нее потомства не было вовсе, хотя репродуктивные затраты были.
Написать комментарий
Последние новости
Форму аккреционного диска вокруг черной дыры можно определить по поляризации его рентгеновского излучения
22.09 • Елена Сейфина
Молодые птеродактили часто погибали во время шторма
17.09 • Анна Новиковская
Палеогенетики установили прародину уральских и енисейских языков
15.09 • Георгий Куракин
Череп ребенка из пещеры Схул подтверждает раннюю гибридизацию сапиенсов и неандертальцев
11.09 • Александр Марков
Связь генотипа с размером рогов у диких соэйских баранов (все особи на фотографиях — взрослые самцы). Гомозиготы Ho+/Ho+ (a) и гетерозиготы Ho+/HoP (b) почти всегда имеют большие рога, тогда как среди гомозигот HoP/HoP примерно поровну особей с большими рогами (c) и с рудиментарными (d). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature