Флора тропических лесов — против гипотезы нейтральности

Что считать деревом в тропическом лесу? Исследователи приняли условное определение: деревья — это те растения, ствол которых на уровне груди превышает 10 см в диаметре. Изображение с сайта ctfsnews.blogspot.com

Роберт Риклефс и Сюзанна Реннер продолжают дискуссию о строении экосистем. Являются ли экосистемы группами видов, связанными устойчивыми взаимоотношениями, или же это эфемерные ассоциации случайно собранных видов, просто приспособленных к местным природным условиям? Соотношение видового разнообразия тропических лесов на разных континентах послужило основой для поиска ответа. Американские ученые пришли к заключению о долговременном и устойчивом развитии взаимосвязанных комплексов.

В последнее десятилетие экологи активно обсуждают гипотезу нейтрализма, выдвинутую Стивеном Хаббелом в 2001 году. Она в целом сводится к нескольким утверждениям. Ассоциации видов той или иной местности формируются в зависимости от набора локальных абиотических условий, присутствие других видов является относительно нейтральным фактором и не влияет на существование того или иного вида на данной территории (акватории). Сосуществование видов со сходными требованиями к ресурсам обеспечивается единообразием их демографических параметров: рождаемости, смертности и расселительных способностей. Существование редких видов поддерживается благодаря массовым соседям со сходными экологическими стратегиями. Иными словами, виды в локальных комплексах приживаются и развиваются в силу приспособленности к определенным природным условиям, а возможные сожители мало влияют на их расселение и упрочение в пределах конкретного ландшафта.

Теория нейтрализма зачастую противопоставляется классическим экологическим представлениям. Согласно экологической концепции, виды в комплексах развиваются с учетом требований и нужд соседей, конкурентных и кооперативных отношений. Доказательства обеих концепций многочисленны, разноречивы и, честно говоря, сложны. Обзор исследований и дискуссий на тему «нейтрализм vs. экология» дан в превосходной статье А. М. Гилярова «В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма» («Журнал общей биологии» № 5, 2010. Стр. 386–401).

Американские исследователи Роберт Риклефс (Robert E. Ricklefs) и Сюзанна Реннер (Susanne S. Renner) в журнале Science представили доказательства существования лесных сообществ. Нужно отметить, что для Роберта Риклефса из Университета Миссури в Сент-Луисе эта тема не нова, в 2005 году он убедился в существовании экологических взаимоотношений в сообществах птиц Европы и Южной Америки (см.: Robert E. Ricklefs, 2006. The unified neutral theory of biodiversity: do the numbers add up? // Ecology). В этом исследовании американские экологи воспользовались данными по составу деревьев на лесных площадках площадью 25–50 га в семи регионах по всему тропическому поясу планеты.

Рис. 1. Места проведения исследований. Красными кружками обозначены лесные массивы, которые попали в сферу изысканий Риклефса и Реннер. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Эти данные включают как видовое разнообразие, так и видовое обилие каждого из видов деревьев. Естественно, видовое разнообразие упорядочено в таксономическую систему, принятую ботаниками в настоящее время (к ней, как и к любой другой таксономической системе, у специалистов может и должна быть масса претензий, но не они являются сутью представленного исследования). Риклефс и Реннер обратились к видовому составу тех семейств и отрядов, которые оказались общими для лесных массивов из разных регионов и/или континентов. Они рассудили следующим образом. Представители общих семейств оказались на разных континентах не менее чем 30 млн лет назад (об этом свидетельствуют датировки по филогенетическим деревьям). После этого семейства эволюционировали в каждом месте более или менее независимо. Число и состав видов в семействе характеризует экологическое пространство, занимаемое этим семейством (его еще называют «адаптивной зоной» или «адаптивным пространством», «family-level niches», чтобы не путать с экологической нишей видов). Если число видов велико, то и адаптивное пространство семейства сравнительно большое, если же нет, то оно узкое. Так как на разных континентах семейства развиваются независимо друг от друга, то случайные события видообразования и вымирания видов за 30 млн лет должны бы сильно преобразить число видов в пределах семейств, сделав их совсем непохожими, в особенности если сравнивать соотношения числа видов из разных семейств. Так, если семейство сложено многочисленными видами на одном континенте, то это не означает, что оно останется разнообразным и на другом. Но если придерживаться гипотезы о неслучайной эволюции семейств и их взаимно обусловленном развитии, то число видов в семействах должно сохраняться более или менее постоянным. Число видов можно заменить на число индивидов, так как обилие индивидов тоже является показателем размера адаптивного пространства. Итак, сохраняется или случайным образом меняется соотношение видового разнообразия семейств от континента к континенту? Напомню, что речь идет о сравнении тропических лесов.

Рис. 2. Пример соотношения числа видов (слева) и индивидов (справа) в семействах в двух лесных массивах — Ясуни (Эквадор, Южная Америка) и Пасох (Малайзия): если семейство разнообразно в одном месте, то таким же оно окажется и в другом. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Это сравнение проводили с помощью статистики, оценивающей степень взаимосвязанности показателей (это коэффициент ранговой корреляции Спирмена). Число общих семейств на разных континентах варьировало от 27 до 44. Общих родов при этом практически не было, что косвенно подтверждает независимость эволюции групп растений на разных континентах. Статистика выявила высокую корреляцию видового разнообразия на разных континентах.

Индексы Спирмена оказались значимыми для всех пар лесных массивов и при этом больше половины пар показали значения выше 0,6.

Рис. 3. Индексы Спирмена для пар лесных массивов (сравнивались только те пары, для которых данные усреднялись с одинаковой площади в 50 га, поэтому исключены данные по одному из массивов в Южной Америке). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Итак, в лесных массивах тропиков соотношение семейств оказывается сходным даже при длительной разобщенной эволюции данных массивов. На основании этих результатов авторы заключают, что эволюционное развитие различных семейств растений взаимосвязано. Иными словами, гипотеза нейтральности эволюционного развития в данном случае гораздо менее вероятна, чем взаимообусловленное развитие разных групп флоры.

С другой стороны, нужно отдавать себе отчет, что семейство эволюционирует в пределах своей адаптивной зоны. Адаптивная зона характеризуется фундаментальным размером (максимально возможным и реализованным в тот или иной момент времени). Авторы исследования оценивали реализованный размер адаптивной зоны семейств. Длительная эволюция исследованных семейств подразумевает, что реализованные части зон были близки к своим фундаментальным показателям, а это означает более или менее сходное число видов в разных регионах, то есть сходное число минимально дробных участков адаптивной зоны семейства. Поэтому полученный результат можно истолковать и с позиций постоянства адаптивного пространства крупных таксономических категорий.

В обоих случаях необходимо обсуждать масштабы времени, пространства и таксономических категорий, к которым приложимы концепции экологических группировок и нейтральных ассоциаций. На больших временных интервалах, при рассмотрении филогенезов крупных групп нейтральность эволюции, скорее всего, маловероятна. Что же касается нейтральности развития комплексов флоры и фауны на небольших временных интервалах, то тут вопрос остается открытым. Проделанная работа не в состоянии «разглядеть» закономерности такого масштаба.

Источник: Robert E. Ricklefs, Susanne S. Renner. Global Correlations in Tropical Tree Species Richness and Abundance Reject Neutrality // Science. 2012. V. 335. P. 464–467.

Елена Наймарк