Полиплоидные виды вымирают чаще

Полиплоидные растения в нашей жизни: рапсовое масло (тетраплоидное, 38 хромосом), пшеничный хлеб (гексаплоидный, 42), веревки из сизаля (пентаплоидный, 180), кофе (тетраплоидное, 44), банан (триплоидный, 33), хлопок (тетраплоидный, 52), картошка (тетраплоидная, 48), кукуруза (тетраплоидная, 20). Картинка из статьи A. R. Leitch and I. J. Leitch в Science

Американские и канадские ученые оценили скорость появления и вымирания полиплоидных видов растений по сравнению с диплоидными. Их расчеты показали, что полиплоиды менее устойчивы и быстро вымирают; также они оставляют меньше филогенетических потомков по сравнению с диплоидными родственниками. При этом известно, что все семенные растения в своей истории имели полиплоидного предка; известно также, что предок всех цветковых растений на начальных этапах свой эволюции удвоил свой геном и передал его всем потомкам. Таким образом, в кратковременной истории полиплоидия не способствует процветанию видов, зато в редких случаях может оказаться исключительно перспективным приобретением и сработать на долговременную перспективу.

В конце XIX века И. И. Герасимов, ботаник Московского университета, открыл явление полиплоидии — кратного увеличение числа хромосомных наборов. С тех пор интерес к этому явлению остается исключительно высоким как у академиков, так и у практиков. Селекционеры используют полиплоидию для выведения новых сортов культурных растений (множество культурных растений полиплоидны: пшеница, ячмень, кофе, банан, сахарный тростник, табак, слива, клубника, шпинат, укроп, яблоня, редиска, виноград), дрожжей и т. д. Для фундаментальной науки важнейшим является вопрос, какую роль играла (и играет) полиплоидия в эволюционном процессе. На этот счет приводятся прямо противоположные мнения, например вот такие:

...polyploidy has contributed little to progressive evolution (Stebbins, 1971) («...полиплоидия почти ничего не привнесла в поступательный эволюционный процесс»);

....polyploidy, far from playing a secondary role in evolution, has provided the additional, uncommitted gene loci necessary for major steps in the evolution of animals. (Schultz, 1980) («...полиплоидия оказалась далеко не последним инструментом в эволюции животных, обеспечив геном не связанными ничем локусами, столь необходимыми для важных эволюционных подвижек»).

Сейчас эти два мнения сосуществуют, хотя второму всё чаще отдается предпочтение. Так, современные ботаники признают, что большинство, если не все, сосудистые растения в своей прошлой филогенетической истории имели полиплоидных предков. Это не так-то просто обнаружить, потому что геномы полиплоидов эволюционируют, изменяя до неузнаваемости полученные копии.

Однако современные методы геномной статистики позволяют выявить такие древние скачки в плоидности предковых организмов. Для цветковых растений, например, это с успехом проделала группа ученых под руководством Клода де Памфилиса (Claude dePamphilis) из Университет штата Пенсильвания.

Чтобы подсчитать число вероятных событий полиплоидии, ученые использовали данные по последовательностям у видов цветковых растений с полностью прочтенными геномами, расположив генные гомологи на временной оси согласно меткам молекулярных часов. Выяснилось, что у всех цветковых растений имеются следы двух событий полиплоидизации: первое испытал предок всех семенных растений, второе — предок всех цветковых растений. На верхнем рисунке эти события выделяются двумя пиками частоты полиплоидных узлов относительно временной шкалы.

Древние события полиплоидии у плаунов, папоротников, голосеменных и цветковых растений. Ось абсцисс наверху — время по молекулярным часам, соотнесенное с длиной ветвей филогенетических деревьев. Ось ординат для двух разноцветных пиков (для наглядности перевернутых на этой картинке) указывает частоту узлов дупликаций (всего 886 узлов). Справа — фотографии растений. Двудольные: Arabidopsis thaliana, Aquilegia chrysantha, Cirsium pumilum, Eschscholzia californica, Trillium erectum, Bromus kalmii, Arisaema triphyllum, Cypripedium acaule; примитивные цветковые: Amborella trichopoda, Liriodendron tulipifera, Nuphar advena, Aristolochia fimbriata); голосеменные: Zamia vazquezii, Pseudotsuga menziesii; плаун Selaginella moellendorffii и мох Physcomitrella patens. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Существенно проще и надежнее подсчитать число недавних (относительно недавних, естественно) событий полиплоидии — тех, которые произошли в пределах родовых групп. Иными словами, выявить те виды растений, у которых геном удвоился или утроился (учетверился и т. д.) уже после появления предка всего рода. По современным оценкам, около 35% видов ныне живущих сосудистых растений имеют полиплоидный геном, сформировавшийся уже после зарождения рода (в англоязычной литературе они получили название neoploids, или «неоплоиды» в буквальном переводе). Столь высокие оценки числа новых полиплоидов не означают, однако, что полиплоидия влечет быстрое видообразование. Возможно, что полиплоиды просто часто появляются в ходе эволюции.

В этих альтернативных гипотезах попытались разобраться биологи из Университета Британской Колумбии (Ванкувер, Канада) и Университета Дьюка (Дарем, США), Аризонского (Тусон, США) и Индианского (Блумингтон, США) университетов. Они сравнили скорости диверсификации, видообразования и вымирания среди диплоидных и полиплоидных представителей родов. Все расчеты основывались на филогенетических деревьях тех родов, для которых, во-первых, имеются достаточно представительные и выверенные данные по видовому составу и видов в которых не менее десятка; во-вторых, имеются данные по геномике, а не только по морфологической эволюции (иначе статистические деревья нельзя было бы составить); в-третьих, найдены данные по числу хромосом у не менее чем 65% видов рода; в-четвертых, в составе рода должен быть хотя бы один полиплоид.

В доступных базах данных набралось 63 рода, удовлетворяющих всем условиям. Из них 49 родов цветковых растений и 14 родов папоротников. В каждом роде в среднем насчитывалось по 39 видов с известным числом хромосом. Это число покрывает 60–70% видового разнообразия данных родов. С ними-то ученые и работали. Для каждого выбранного рода они составили деревья, на которых отметили полиплоидов — так, как это показано на нижнем рисунке.

Филогенетические деревья, на которых синим цветом отмечены полиплоиды: А — род папоротников Anogramma (родич чудесного адиантума); B — цветковое растение пустынь рода Tiquilia; С — род гаура (Gaura / Stenosiphon), красивое растение из семейства кипрейных; D — всем известные березы, объединяемые в род Betula. Схемы из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Анализируя все 63 схемы, ученые выделили важную особенность: подавляющее большинство полиплоидных веточек располагаются на концах филогенетических деревьев, и очень редко синие (полиплоидные) ветви имеют сколько-нибудь значительную длину. Из этого неизбежно следует, что полиплоиды существуют недолго, дают мало эволюционных потомков и быстро вымирают.

Проверить данное следствие, хотя оно вполне закономерно увязывается с приведенными схемами, ученые смогли с помощью сложной статистики. Они рассчитывали скорости видообразования, вымирания и диверсификации. Последняя величина связана с вымиранием и видообразованием и является в некоторой степени производной от них. Темпы видообразования у диплоидных видов были явно выше, чем у полиплоидов, о чём свидетельствуют высокие вероятности более активного видообразования у диплоидов у большинства родов (графики А и В); при этом вероятности вымирания у диплоидных видов ниже, чем у полиплоидов. Таким образом, полиплоидные виды появляются относительно часто, но зато оказываются недолговечными и быстро вымирают.

Отмечу, что в палеонтологической летописи морских беспозвоночных подобных эфемерных видов (появляющихся и, не оставив потомков, быстро вымирающих) регистрируется сравнительно много — около 45% от текущего разнообразия. Это количество оставалось более или менее постоянным на протяжении фанерозойской истории. Какую роль играла в формировании эволюционных эфемеров полиплоидия, еще предстоит выяснить.

По оси абсцисс отложена условная вероятность (posterior probability) диплоидных событий по сравнению с полиплоидными (условная вероятность позволяет сравнивать признаки событий, случающихся с разной частотой; признаками в данном случае являются вымирание и появление, а событиями — диплоидность и полиплоидность); на рис. А — видообразование, на B — дивергенция (гистограммы из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science), С — вымирание (гистограмма из самой статьи)

Из этих расчетов складывается представление о долговременных и кратковременных эффектах полиплоидии в эволюции растений. В кратковременном (опять же — в геологическом, эволюционном) масштабе полиплоидия никак не способствует устойчивости видов и не вызывает всплесков видообразования. Однако некоторые, весьма редкие, полиплоидные попытки оказываются необычайно ценными и своевременными, и тогда на базе обновленного удвоенного генома формируются прогрессивные зачинатели целых семейств, классов или даже типов.

Источники:
1) Yuannian Jiao, Norman J. Wickett, Saravanaraj Ayyampalayam, André S. Chanderbali, Lena Landherr, Paula E. Ralph, Lynn P. Tomsho,Yi Hu, Haiying Liang, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, Sandra W. Clifton, Scott E. Schlarbaum, Stephan C. Schuster, Hong Ma, Jim Leebens-Mack, Claude W. dePamphilis. Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms // Nature. 2011. V. 473. P. 97–100.
2) Itay Mayrose, Shing H. Zhan, Carl J. Rothfels, Karen Magnuson-Ford, Michael S. Barker, Loren H. Rieseberg, Sarah P. Otto. Recently Formed Polyploid Plants Diversify at Lower Rates // Science. 2011. V. 333. P. 1257.

Елена Наймарк