Северные гвоздики эволюционировали быстрее тропических растений

Побережье Белого моря украшают пышные куртины сиреневых и розовых гвоздик (Dianthus superbus) — типичного представителя европейской флоры умеренного пояса

Ученые разобрали в подробностях процесс взрывного видообразования на примере гвоздик — одного из самых разнообразных растений умеренной зоны Европы. Выяснилось, что темпы появления новых видов в этом обширном роде были выше, чем у признанных рекордсменов видообразования — тропических растений, растений Южной Африки и Анд. Столь стремительное видообразование объясняется удачным приспособлением гвоздик к современному сезонному климату, а также неограниченными территориальными возможностями евразийских местообитаний. Это исследование послужит превосходным примером быстрой эволюции в умеренной зоне в противовес классическим представлениям о тропическом видообразовании.

Согласно классическим представлениям, тропики — «колыбели эволюции». Именно в тропическом поясе эволюция шла и идет скорейшими темпами, насыщая флоры и фауны новыми и более приспособленными видами. Архаичные и менее приспособленные виды уступают им удобные местообитания и переселяются в умеренные и холодные зоны. Считается, что тропики предоставляют наиболее оптимальные и вместе с тем разнообразные для жизни условия. Поэтому именно в тропиках высока внутривидовая конкуренция — а это движущая сила видообразования. С другой стороны, разнообразие местообитаний открывает множество возможностей для ухода от конкуренции. Так что тропические ландшафты дают живому миру необходимые условия для быстрой эволюции. Фактические данные свидетельствуют о высоких скоростях видообразования среди тропических групп животных и растений и, таким образом, подтверждают эту схему. Кроме того, многочисленные исследования говорят о высоких темпах видообразования растений на островах и на юге Африки. Согласно этим представлениям, в умеренной зоне Северного полушария должны наблюдаться весьма скромные, по сравнению с жаркими регионами, скорости появления новых видов.

Ученые из Лондонского королевского колледжа (Аскот, Англия), Мадридского ботанического сада (Мадрид, Испания) и Королевского ботанического сада (Кью, Англия) проверили, действительно ли северные обитатели отстают от своих тропических конкурентов. Они подсчитали скорость видообразования у гвоздик — обширного и хорошо известного всем рода цветковых растений. Гвоздики (род Dianthus) — это чрезвычайно разнообразная группа, включающая около 300 видов (по консервативным оценкам, 260 видов). Подавляющее большинство, за исключением 6 тропических африканских видов, распространено в умеренной зоне Евразии. Из Европы известно 100 видов, из них 70 видов встречены только в Европе (то есть это европейские эндемики).

Различные виды европейских гвоздик (слева направо сверху вниз): Dianthus spp., 'Pixie' Dianthus armeria, Dianthus arenarius, Dianthus amurensis, Dianthus plumarius, Dianthus graniticus

Авторы сначала построили филогенетическую схема этого рода (с использованием нуклеотидных последовательностей нескольких генов). Затем на основе этой схемы подсчитали скорости видообразования этих обитателей умеренного пояса.

Этот род, согласно палеонтологическим находкам, появился в позднем миоцене (7 млн лет), данные молекулярного анализа переносят предков гвоздик ближе к современности — 1,2–3,4 млн лет (то есть первые люди, вышедшие из Африки, вполне могли любоваться зарослями примитивных гвоздик). Даже если использовать осторожную (палеонтологическую) оценку момента появления, то и тогда темпы видообразования оказываются рекордными для растений. Сравним: относительная скорость видообразования у гвоздик составила 2,2–5,4 вида/млн лет. Разнообразный тропический род Инга из семейства бобовых эволюционировал с скоростью 0,37–2,5 вида/млн лет. Другой тропический род, наиболее разнообразный в Южной Америке, — это люпин, с темпами видообразования 1,3–3,78 вида/млн лет. А ведь эти роды обгоняют по скорости видообразования большинство других растений!

Ни один из родов растений не показал столь высокой скорости видообразования, какую демонстрируют гвоздики. Эволюция, сравнимая по скорости с гвоздиками, была зафиксирована только среди рыб-цихлид, обитающих в тропических озерах Виктория и Малави (см.: Ole Seehausen. African cichlid fish: a model system in adaptive radiation research).

Темпы появления новых видов у гвоздик, как показали расчеты, резко увеличились в среднем плейстоцене (1,9–1,5 млн лет). Ускорение совпадает по времени с изменением климата и установлением четкой сезонности с сухим летним периодом.

Темпы видообразования гвоздик (здесь показаны не виды, а скорость ветвления филогенетических линий). Вертикальная желтая полоса соответствует времени изменения климата в Европе. Рис. из обсуждаемой статьи в Proc. R. Soc. B

Видимо, гвоздики очень удачно приспособились к новому климату. В отличие от других растений Северного полушария, они чуть ли не единственные предпочитают цвести летом, а не весной. Так что, выбрав нетривиальное время цветения, гвоздики оказались вне конкуренции. Их африканские родичи, населяющие южную Африку, также цветут летом, но взрывной диверсификации, характерной для Европы, у них не было. Почему? Ученые предположили, что диверсификация в Южном полушарии сдерживалась недостатком пригодных для этого рода территорий. Для этих растений именно многообразие местообитаний и территориальная неоднородность послужили главным механизмом видообразования. Во-первых, многочисленные виды гвоздик имеют очень сходные экологические характеристики, во-вторых — среди них много видов с узким распространением (50% европейских видов). Скорее всего, видообразование происходило из-за географической изоляции отдельных популяций, и таких изолированных территорий оказалось очень много.

Эволюция гвоздик дает нам чрезвычайно наглядный и виртуозно раскрытый пример взрывной радиации. Из этого примера становится ясна, во-первых, мощная действенность географической изоляции в эволюции, во-вторых, необходимость больших площадей для развертывания быстрых эволюционных событий, и в-третьих, необязательность «оптимальных тропических» условий для взрывного видообразования. Последнее заставляет задуматься о том, насколько верны наши представления о географии эволюционных событий. Еще несколько подобных исследований — и придется пересмотреть существующие биогеографические постулаты.

Источник: Luis M. Valente, Vincent Savolainen, Pablo Vargas. Unparalleled rates of species diversification in Europe // Proc. R. Soc. B. May 22, 2010. V. 277. P. 1489–1496.

Елена Наймарк