В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга

Субтропический лес в районе Чжаоцин, Гуандун, Китай. Фотография Thrips c сайта www.panoramio.com

«Гипотеза Джензена–Коннелла» (см. Janzen–Connell hypothesis), объясняющая возможность существования в тропическом лесу редких видов деревьев тем, что проростки их в силу своей малочисленности не подвергаются поражению видоспецифичными паразитами и животными фитофагами, имеет, по-видимому, «филогенетическую составляющую». Чем ближе родство двух разных видов деревьев, тем больше вероятность, что у них есть общие паразиты и фитофаги. К такому выводу пришли китайские и голландские ученые, работавшие в субтропическом лесу в Китае. Вероятность успешного произрастания по соседству разных видов деревьев тем выше, чем более дальними родственниками они являются. Этот результат подтвержден и экспериментально при выращивании проростков разных видов деревьев в почве из-под своего и чужих видов. Рост проростков тормозится сохраняющимися в почве паразитическими грибами, которые действуют прежде всего на «свой» вид и в некоторой степени на близкородственные, но не на неродственные виды.

Проблема сосуществования в тропическом лесу множества разных видов деревьев, конкурирующих за одни и те же ресурсы, — настоящая загадка для экологов. В частности, особый интерес вызывает выживание редких видов: ведь если численность какого-либо вида очень низкая, риск его вымирания в силу чисто случайных обстоятельств весьма высок. А может ли малочисленность вида давать ему какие-нибудь преимущества? Да, может, говорит гипотеза Джензена–Коннелла, выдвинутая независимо в 1970‑х годах Дэниелом Джензеном (Daniel Janzen) и Джозефом Коннеллом (Joseph Connell). Согласно этой гипотезе, семена и молодые проростки деревьев нередко становятся жертвами «хищников» (животных-фитофагов) и паразитов (прежде всего обитающих в почве патогенных грибов), причем и хищники, и паразиты узкоспециализированы и поражают строго определенные виды растений. Соответственно, если семена и проростки оказываются в большом количестве около материнского растения, они с большой вероятностью будут обнаружены и уничтожены своими специфическими врагами. А вот если они разбросаны дисперсно по большой территории, то есть де факто являются редкими, то вероятность их обнаружения и поражения видоспецифичными фитофагами или паразитами существенно ниже.

Гипотеза Джензена–Коннелла удовлетворительно объясняла многие случаи выживания редких видов, но время вносило в нее свои коррективы. В частности, накапливалось всё больше сведений о том, что в большинстве своем животные-фитофаги не такие уж узкие специалисты, как это предполагалось ранее. По крайней мере, листогрызущих насекомых, питающихся только одним видом растений, оказалось очень мало (см. Почему в тропическом лесу так много видов насекомых?, «Элементы», 06.09.2006), а вот тех, что нападают на несколько видов растений, в первую очередь близкородственных, существенно больше. Не исключено, что нечто подобное наблюдается и в случае патогенных грибов. Но если эффект Джензена–Коннелла имеет «филогенетическую составляющую», то есть специфичность воздействия фитофагов и паразитов не строгая, а варьирует в зависимости от степени родства их жертв (чем больше родство, тем больше общих врагов), то и вероятность произрастания по соседству двух разных видов деревьев в тропическом лесу будет тем выше, чем более дальними родственниками они являются.

Обстоятельную проверку данного предположения недавно провела группа исследователей из Китая и Нидерландов, проанализировав пространственное распределение деревьев разных видов в субтропическом лесу в национальном парке Хэйшидин (23°27′ с. ш., 111°53′ в. д.), в провинции Гуандун (Китай). Учет деревьев проводили на шести участках, каждый площадью 1 га. Все деревья, имеющие диаметр ствола на высоте груди не менее 1 см, были определены и измерены, а их точное месторасположение нанесено на карту. Всего было учтено 29 800 экземпляров деревьев, относящихся к 181 виду и являющихся представителями 106 родов из 5 семейств. Кроме того, исследователи учитывали все проростки (менее 20 см в высоту) деревьев на 1200 пробных площадках размером 1×1 м². Судьбу проростков прослеживали в течение 5 лет. Влияние особей других видов оценивали только в том случае, если взрослые деревья находились не далее 30 м от малых учетных площадок. Степень родства (филогенетической близости) всех изученных видов оценивали по специальной предложенной ранее программе (см. Webb, Donoghue, 2005. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics, PDF, 54 Кб) на основании имеющихся сводок по филогении всех покрытосеменных.

Castanopsis fissa — дерево из семейства буковых, которому в работе было уделено особое внимание. Изображение с сайта picasaweb.google.com/greta.cpl

С помощью индекса, показывающего для каждого вида среднюю степень родства соседей, на огромном эмпирическом материале было подтверждено исходное предположение: деревья, произрастающие по соседству, являются более дальними родственниками, чем следовало ожидать, если бы их распределение друг относительно друга было случайным. Выживание проростков первого года также показало четкую зависимость от видовой принадлежности близрасположенных деревьев. Чем больше рядом деревьев своего или близких видов (точнее — чем выше значение индекса, показывающего среднюю степень родства соседей), тем ниже выживаемость проростков данного конкретного вида. Очевидно, что эффект Джензена–Коннелла имеет четко выраженную филогенетическую составляющую: сила влияния соседей на выживание проростков определяется степенью их родства.

Система родственных связей C. fissa с другими семью видами деревьев, использованными в опыте. Изображение из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

Что касается возможного механизма, посредством которого осуществляется ингибирование одними видами деревьев развивающихся проростков своего или близкородственных видов, то, согласно полученным ранее данным, предполагалось, что решающая роль принадлежит почвенным патогенным грибам. Для проверки этого предположения авторы обсуждаемой работы провели специальные эксперименты в теплицах по выращиванию проростков дерева Castanopsis fissa (семейство Буковые) в горшках с землей, взятой из-под деревьев того же вида, а также семи других видов, находящихся в разной степени филогенетического родства с C. fissa (их выращивали как в «своей» почве, так и в почве из-под C. fissa). Выбранные 7 видов специально были подобраны так, чтобы среди них были как близкие, так и дальние родственники C. fissa (см. схему с филогенетическим древом). Результаты экспериментов блестяще подтвердили ожидания: чем более близкими родственниками были деревья, почва из-под которых использовалась в опыте, тем хуже была выживаемость C. fissa. То же самое относилось и к проросткам семи других видов, выращиваемых в «своей» земле и в земле из-под C. fissa.

Выживаемость проростков в течение 5 месяцев в горшках, наполненных землей из-под «своего» и других видов деревьев. По горизонтальной оси везде отложено «филогенетическое расстояние» (степень удаленности родства) разных видов деревьев от C. fissa. По вертикальной оси — отношение «шансов выживания». (a)  — выживание проростков разных видов деревьев в почве из-под C. fissa относительно выживания в «собственной» почве без добавления фунгицида. Чётко выявляется эффект повышения выживаемости при возрастании филогенетического расстояния (уменьшении степени родства). (b) — то же, что на (с), но с добавлением фунгицида. Эффект практически не выражен. (c) — выживание проростков разных видов в вариантах с добавлением фунгицида относительно контроля в почве из-под C. fissa. Сильно выраженный эффект воздействия фунгицида для близких (но не дальних) родственников. (d) — то же, что в (c), но в «собственной почве». Эффект почти не выражен. Если точки расположены около нуля (пунктирная линия), это означает отсутствие влияния почвы на их выживаемость. Изображение из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

Чтобы исключить влияние патогенных грибов, все эксперименты по выращиванию проростков C. fissa и других видов повторяли с применением фунгицида — препарата, тормозящего рост грибов. Опыты с фунгицидом выявили значительно более высокую выживаемость C. fissa на почве из-под своего и близкородственных видов. Однако на выживаемости проростков в земле из-под неродственных видов добавление фунгицида никак не сказывалось. Таким образом, есть все основания предполагать, что патогенные грибы имеют ключевое значение в качестве фактора, снижающего выживаемость проростков возле деревьев своего или близкородственных видов.

Источник: Xubing Liu, Minxia Liang, Rampal S. Etienne, Yongfan Wang, Christian Staehelin, Shixiao Yu. Experimental evidence for a phylogenetic Janzen–Connell effect in a subtropical forest // Ecology Letters. 2012. V. 15. P. 111–118.

См. также:
1) Campbell O. Webb, Michael J. Donoghue. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics (PDF, 54 КБ) // Mol. Ecol. Notes. 2005. V. 5. P. 181–183.
2) Campbell O. Webb, David D. Ackerly, Mark A. McPeek, Michael J. Donoghue. Phylogenies and community ecology (PDF, 248 КБ) // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2002. V. 33. P. 475–505.
3) В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами, «Элементы», 25.08.2010.

Алексей Гиляров