Микробиологические исследования на озере Могильном

В. В. Беленкова,
Московский педагогический государственный университет (Москва, Россия)
А. С. Саввичев,
Институт микробиологии имени С. Н. Виноградского ФИЦ Биотехнологии РАН (Москва, Россия)
«Природа» №3, 2021

Об авторе Валерия Викторовна Беленкова, студентка 4 курса Московского педагогического государственного университета, института биологии и химии, специальность — биоэкология. Область научных интересов — аноксигенные фототрофные бактерии меромиктических водоемов.

Об авторе Александр Сергеевич Саввичев, доктор биологических наук, заведующий лабораторией микробиологии и биогеохимии водоемов Института микробиологии имени С. Н. Виноградского ФИЦ Биотехнологии РАН. Круг научных интересов охватывает вопросы микробной биогеохимии и экологии, морской и пресноводной микробиологии.

Уникальный природный объект — реликтовое озеро Могильное на о. Кильдин в Баренцевом море — известен давно. В научной и популярной литературе есть немало публикаций о многослойности его водной толщи, а также о его необычных обитателях. Статья посвящена истории микробиологических исследований и микробиологам, уже более века работающим на оз. Могильном, а также тем удивительным микроорганизмам, ради которых ученые стремятся на суровый остров Кильдин.

В Баренцевом море, близко от Кольского п-ова, находится небольшой остров Кильдин. В советское время попасть на него было сложно, поскольку там располагались противокорабельный ракетный комплекс и две военные заставы. Сейчас многое поменялось, хотя добраться до о. Кильдин все еще непросто и жить на продуваемом всеми ветрами острове можно только в палатках. Наш рассказ о расположенном там уникальном природном объекте — реликтовом озере Могильном, изучение бактериальных сообществ которого сыграло значимую роль в развитии микробиологии ХХ в.

Столь экзотическое название озеро получило по одноименным мысу и бухте, которые до начала ХIX в. назывались Монастырскими и были переименованы в Могильные в 1809 г., когда в ходе англо-русской войны англичане разорили промысловые становища местных жителей^*. Однако озеро примечательно не только названием, но и удивительной вертикальной многослойной структурой, которая сложилась за тысячелетия его отчленения от моря. Природная перемычка — дамба из гальки, валунов и песка — сформировалась в IX–XI вв. до н.э., но озеро до сих пор сохранило подземную связь с морем: сквозь перемычку во время прилива морская вода фильтруется в озеро, а при отливе — в обратную сторону (рис. 1).

Могильное — не только реликтовое озеро (т.е. существующее на месте отступившего моря), но и меромиктическое. В нем практически отсутствует циркуляция воды между слоями различной минерализации, и вода нижнего слоя более плотная, чем верхнего. Здесь наблюдается четкое разделение экологических ниш от аэробов (организмов, которым для жизни нужен кислород) до анаэробов (которым кислород не нужен и даже вреден). Этой же особенностью обладает и ряд более известных водоемов, например Черное море — самый крупный меромиктический водоем на планете.

«Первые из могикан»

Удивительные свойства оз. Могильного первым в 1804 г. подметил академик Н. Я. Озерецковский. В своем труде «Описание Колы и Астрахани» он пишет: «На упомянутой лопатке находится озеро, в котором вода соленая, хотя оно сообщения с морем и не имеет. <...> [В нем] примечены также и морские рыбы» [1].

Однако активное изучение озера началось только в конце ХIХ в. Гидробиолог С. М. Герценштейн обнаружил пустые раковины морских моллюсков, а также живых морских и пресноводных бокоплавов^**. Он отослал пробы воды с поверхности озера профессору Дерптского университета К. Шмидту, который предположил, что водоем образовался вследствие отделения от океана и последующего опреснения и состоял на одну часть из вод Ледовитого океана, а на 13 частей — из ключевой и дождевой воды. Два года спустя, в 1889 г., на Могильное прибыл зоолог и энтомолог В. А. Фаусек, определивший, что морская фауна встречается строго в восточной части водоема. Именно он первым назвал озеро реликтовым.

Все эти ученые подготовили почву для микробиологических исследований уникального озера, однако первым человеком, вплотную приблизившимся к удивительным микробиологическим загадкам, следует считать Николая Михайловича Книповича — исследователя фауны и физической географии Белого моря, который посетил Могильное в 1894 г. Он отметил существование в озере трех не только физико-географических, но и биологических зон. Первая, с пресной водой, располагалась до глубины 5.5–6.5 м, вторая, с солоноватой, — до 6–7 м, а третья достигала дна (максимальная глубина озера 17 м) и отличалась высокой соленостью и большим содержанием сероводорода [2]. Чуть позже Н. М. Книпович получил с глубины 13 м пробы воды (взятые Б. А. Риппасом), которые обладали странным розовым цветом. Анализ воды провела Августа Пальмквист — участница экспедиции Книповича. Она выяснила, что 13 м — это граница распространения сероводорода. Возник вопрос: что или кто «красит» воду в розовый цвет? Однако ответить на него сразу не удалось.

В 1898 г. Книпович подключил к работе гидролога Л. Л. Брейтфуса для определения солености и температуры воды озера [3], а сам в 1904 г. вернулся на о. Кильдин для физико-географических и биологических исследований. Книпович предполагал, что существование безжизненных слоев на глубине объясняется большим количеством сероводорода в тонком придонном слое. Особенность глубоких слоев, лишенных животной жизни, — малое содержание кислорода, что свидетельствует о слабой вертикальной циркуляции [4]. Таким образом, Книпович первым определил озеро как «меромиктическое», хотя сам термин появился много лет спустя.

Микробиологи не принимали участия в экспедиции 1904 г., но все же пробы грунта с разных глубин были отправлены в Петербург для изучения «серных» микроорганизмов, обитающих на поверхности дна. Так, в 1908 г. Г. А. Надсон (будущий академик АН СССР и первый директор Института микробиологии (ИНМИ) АН СССР) описал новый микроорганизм, содержащий в клетках хлорофилл, а также особый красный пигмент — Rhodosphaerium diffluens [5]. Систематическое положение Rhodosphaerium сразу определить не удалось. Он мог принадлежать как к пурпурным бактериям, так и к синезеленым водорослям, но точно относился к облигатным аэробам, т.е. к таким, которые без кислорода существовать не могут. Его мелкие клетки складывались в округлые колонии, а они, в свою очередь, могли распадаться на более мелкие части [6].

Вернемся к странному розовому слою воды, расположенному на глубине 13 м. После исследования Пальмквист эти пробы были переданы Борису Лаврентьевичу Исаченко — впоследствии также академику АН СССР и второму директору ИНМИ АН СССР. Он показал, что на верхней границе распространения сероводородной водной толщи находится розовый слой воды. Ее цвет определяется массовым развитием пурпурных бактерий Chromatium, которые осуществляют фотосинтез, но не выделяют кислород.

Впоследствии именно Борис Лаврентьевич станет первым советским ученым, систематически изучающим бактерии океана. Но в 1906 г., когда он принял участие в Мурманской научно-промысловой экспедиции, ему было всего 35 лет и он служил заведующим станцией по испытанию семян Санкт-Петербургского ботанического сада.

До 1906 г. в научном мире не было никаких сведений о существовании серных бактерий ни в водах Ледовитого океана, ни в водах Могильного озера. Распространение серобактерий так далеко на север, где в течение года преобладает низкая температура, вызывало удивление.

Во время экспедиции Исаченко произвел забор воды с разных глубин через каждый метр. В верхних слоях она была прозрачна и не содержала посторонних запахов, зато на глубине 13 м чувствовался сильный запах сероводорода, а вода приобретала ясный розовый цвет. А пробы с 14, 15 и 15¾ м опять оказались бесцветными и прозрачными. Вода в них не отличалась от поверхностной ничем, кроме запаха сероводорода. В то время на 13 м располагался слой пурпурных бактерий, окрашивающих воду в розовый цвет. Слои пресной воды играли роль почти герметично закупоривающей пробки, не позволяющей распространяться ядовитому сероводороду в верхнюю часть озера.

Рассматривая под микроскопом розовую воду, Исаченко отметил множество розовато-коричневых подвижных, мелких, округлых или овальных клеток Chromatium (рис. 2). В самой клетке и в воде виднелись капельки серы. Среди Chromatium попадались палочки и спириллы, заплетенные в виде косичек или веревок. Их Исаченко предварительно назвал Bacterium сhordale (рис. 3). Среди розовых бактерий он обнаружил только Chromatium vinosum и C. minutissimum. Для выявления прочих Борис Лаврентьевич переложил ил со дна озера в стерилизованную банку, залил водой, взятой с глубины 15 и 13 м, и добавил питательную среду. Банку он закупорил и поставил на окно. Вскоре ил почернел и упал на дно, а на его поверхности появились мелкие колонии от розоватого до ярко-красного цвета. На стенках, обращенных к свету, и на дне под илом также вырос налет. Образовавшаяся накопительная культура содержала около десятка минорных видов пурпурных бактерий.

Исаченко удалось собрать и данные относительно процесса деления клеток. От экспедиции 1902 г. к 1911 г. сохранилась одна, взятая с глубины 15 м, проба. Удивительно, но находившийся там C. minutissimum за девять лет не погиб, хотя стоял в темном шкафу. Развитие пурпурных бактерий лучше всего проходит на свету, однако они могут жить и без него, поскольку часто зарываются в ил в поисках сероводорода. В оз. Могильном эти бактерии обитают при температуре 6.8°С, но они способны переносить значительные температурные колебания.

Результаты экспедиции вошли в монографию, в конце которой Борис Лаврентьевич делает следующий вывод: в Могильном озере идет процесс образования сероводорода за счет восстановления сульфатов, как благодаря деятельности бактерий Microspira aestuarii, так и путем разложения органических веществ бактериями гниения [5]. Помимо M. aestuarii, Исаченко выделил из оз. Могильного пять чистых культур бактерий, образующих сероводород в процессе сульфатредукции и при разложении органических веществ. После него такой масштабной микробиологической работы не проводил никто. Борис Лаврентьевич также показал, что параллельно с восстановлением сульфата совершается окислительный процесс, в котором сероводород окисляется серными микроорганизмами, образующими скопления на верхней границе его распространения.

Следующим ученым, заинтересовавшимся реликтовым озером, стал Константин Михайлович Дерюгин. Он исследовал экземпляр трески из Могильного, привезенный еще Герценштейном во второй половине XIX в. В 1921 г. Дерюгин посетил озеро и с удивлением обнаружил слой розовой воды на метр выше, чем в 1909 г. На глубине 12 м бактерии Chromatium так энергично работали над окислением сероводорода, что почти не пропускали его и тем самым обеспечивали существование жизни выше 12–13 м. Из-за вариации распределения солености в различных горизонтах слой с пурпурными бактериями перемещался то вверх, то вниз, но зарегистрированные колебания были незначительными. Дерюгин отметил, что поверхностный пятиметровый слой воды в озере оказался совершенно пресным, а морским животным для обитания оставалась только небольшая зона толщиной в 6–7 м. Сверху им угрожала гибель от пресной воды, а снизу — от сероводорода. Полученные данные свидетельствовали о несомненной уникальности озера, однако работы на нем были заброшены почти на 40 лет.

Исследование озера Могильного продолжается

В конце 1950-х годов к изучению озера подключились Сергей Иванович Кузнецов (основатель отечественной школы геологической деятельности микроорганизмов) и его сотрудники: Михаил Владимирович Иванов (впоследствии академик АН СССР и четвертый директор ИНМИ АН СССР) и студентка Инесса Хмель. Они пробыли на Могильном с 3 по 9 сентября 1958 г. и провели микробиологические исследования на всех горизонтах. Это была абсолютно новая работа, которая коренным образом отличалась от всех предыдущих исследований, поскольку авторы поставили перед собой цель количественно измерить интенсивность геохимических процессов фотосинтеза и хемосинтеза, протекающих в результате деятельности бактерий. Результаты 1958 г. значительно отличались от данных предыдущих исследователей: уже с 8–9 м пробы воды содержали сероводород, и его количество увеличивалось с глубиной. Если анализы Пальмквист в 1901 г. и Дерюгина в 1921 г. более или менее совпадали, то в 1958 г. максимальное количество сероводорода оказалось в пять раз выше. Граница сероводородной зоны поднялась по сравнению с результатами Дерюгина на 2–3 м, а с результатами Пальмквист — на 4–5 м.

При микроскопическом изучении фильтров проб от 3 сентября обнаружились две формы пурпурных бактерий Chromatium, окисляющих сероводород. При этом и общее количество микроорганизмов, и количество Chromatium было наибольшим на глубине 8 м. Уже на 9-м метре количество Chromatium резко (примерно в четыре раза) снизилось и розовая вода исчезла. Это был не просто слой, а узкая бактериальная пластина толщиной не более метра.

Вторая серия анализов (от 9 сентября) показала иные результаты. Погода резко испортилась, и ветер, дождь и падение температуры способствовали перемешиванию верхних слоев озера. В данных пробах розовый слой не был явным, максимум численности Chromatium сместился на глубину 9 м, а их количество существенно уменьшилось. Кроме того, эти бактерии распространились на большую глубину.

Для определения интенсивности процессов фото- и хемосинтеза в озере на различных глубинах впервые был применен метод изотопных маркеров, который используется до сих пор. В склянки с притертыми пробками поместили воду, взятую с различных глубин, добавили изотопно-меченый карбонат натрия и опустили на сутки на ту глубину, с которой бралась проба.

Эксперимент показал, что в светлых склянках шли процессы фото- и хемосинтеза, в темных — только хемосинтеза. В верхних слоях озера потребление углекислого газа происходило в основном за счет фотосинтезирующего фитопланктона. На глубине 7 м фитопланктона почти не было, а пурпурные серобактерии не могли существовать из-за отсутствия сероводорода. Зато на 8.5 м фиксация углекислого газа резко возрастала. Максимум хемосинтеза наблюдался на глубине 14 м. Интенсивность фиксации углекислого газа пурпурными бактериями на разной глубине оказалась пропорциональна количеству дошедшей до нее световой энергии^***.

Следующая микробиологическая экспедиция на оз. Могильное была предпринята в августе-сентябре 1973 г. Ее участниками стали микробиологи Владимир Михайлович Горленко (впоследствии заведующий лабораторией геохимической деятельности микроорганизмов ИНМИ РАН), Михаил Борисович Вайнштейн и молодой лаборант Володя Качалкин. Они впервые подсчитали общее количество бактерий в разных слоях озера. Оказалось, что в верхнем пресном слое их меньше, чем в нижележащих (кроме слоя 9.5 м, где число бактерий сократилось — вероятно, из-за большого количества зоопланктона) [7].

Во всей толще анаэробного слоя были обнаружены сульфатредуцирующие (восстанавливающие сульфат-ион морской воды до сероводорода) бактерии в количестве 10⁵ кл./мл в зоне контакта кислорода с сероводородом на глубине 9.5 м, а у дна — 10⁶ кл./мл. Большое количество бактерий, восстанавливающих сульфаты, в иле и воде означало, что сероводород в озере образуется за счет их (Desulfovibrio salexigens и Desulfotomaculum ssp.) жизнедеятельности, а не за счет процессов гниения. Это был новый вывод, меняющий и развивающий взгляды Исаченко на геохимическую природу сероводорода в оз. Могильном.

Впервые было показано, что хемоклин (зона контакта сероводород—кислород) оз. Могильного — это основное место производства первичной продукции, а первичным звеном трофической цепи в озере оказались фотосинтезирующие бактерии. Следует заметить, что обычно в озерах и реках это поверхностный слой, располагающийся на границе с воздухом, а вовсе не в водной толще. А главный продуцент органических веществ — одноклеточные водоросли.

Еще более удивительным оказалось изменение доминирующих видов сообщества серобактерий. На этот раз розовый цвет воде на глубине 9–11 м придавали вовсе не пурпурные, а коричнево окрашенные зеленые серные фотосинтезирующие бактерии — Chlorobium phaeovibrioides, Pelodictyon phaeum и Prosthecochloris phaeoasteroidea, приспособленные к пониженной освещенности (рис. 4). Каждый коричневый вид занимал свою узкую зону обитания. Доминировали (с максимумом на 9.75 м) Ch. phaeovibrioides. Бактерии Pr. phaeoasteroidea и P. phaeum были обнаружены на глубине 10 м и 10.5 м соответственно. В 1976 г. Pr. phaeoasteroidea, выделенный из оз. Могильного, Горленко описал как новый вид. Пурпурные Chromatium, о которых говорил Исаченко, в озерной воде отсутствовали и вырастали только при посеве глубинного ила (рис. 5).

Два вида тионовых бактерий (живущих в темноте за счет окисления сероводорода) — автотрофный Thiobacillus thioparus и гетеротрофный Th. trautweinii — оказались локализованными выше (максимум 100 тыс. кл./мл на 9.5 м), в микроаэрофильных условиях, где сосуществовали сероводород и кислород [9]. При исследовании прибрежной части озера были найдены Chlorobium limicola, пресноводные Chromatium и несерные пурпурные бактерии Rhodopseudomonas palustris, а также аэробные бактерии, окисляющие тиосульфат, Th. trautweinii.

Масштабные исследования процессов, характеризующих деятельность микробных сообществ в оз. Могильном, продолжились в июне 1999 г. (руководители — М. В. Иванов и Н. В. Пименов, участники — микробиологи И. И. Русанов и С. К. Юсупов). Исследования показали ярко выраженную вертикальную зональность микробных процессов. Сверху и до глубины 8 м общая численность и активность микроорганизмов оставались невысокими. Однако они резко возрастали в верхней части сероводородной зоны, на глубине 8.25 м. Световая фиксация углекислоты окрашенными серобактериями начиналась в анаэробной зоне с глубины 8.75 м, а максимальная величина обнаруживалась на горизонте 9.25 м. В анаэробной части озера (ниже 9 м) потребление углекислого газа за счет хемосинтеза (так называемая темновая фиксация углекислоты) заметно снижалась [10].

В конце ХХ в., в связи с началом распространения теории о потеплении климата за счет парниковых газов, в оз. Могильном впервые было исследовано вертикальное распределение метана и скорость его образования и окисления в воде и донных осадках. Область высоких скоростей метаногенеза в водной толще (10.5–14.0 м) совпала с областью максимальной концентрации метана. По мере приближения к контакту с аэробной зоной скорость метаногенеза снизилась на порядок. Было отмечео нехарактерное для меромиктических водоемов явление — падение скорости метаногенеза в придонном слое воды и в донных осадках. Возможно, дело в исчерпании легкодоступного органического вещества за счет его интенсивного потребления в верхних частях анаэробной водной толщи, а также в постоянном притоке свежей, более плотной, морской воды. Максимальная скорость аэробного окисления метана совпадала с зоной развития тионовых бактерий (8.75 и 9 м) и на порядок превышала скорость окисления метана в вышележащей водной толще.

Наибольшая скорость сульфатредукции была обнаружена в самых верхних горизонтах сероводородной зоны озера, т.е. там, где происходило интенсивное развитие окрашенных и бесцветных серобактерий и образование бактериального органического вещества в процессе фото- и хемосинтеза. Глубже 9.75 м скорость сульфатредукции снижалась на два порядка и оказывалась приблизительно в 10 раз меньше по сравнению с данными, полученными в августе-сентябре 1973 г.

С начала ХХ в. и до 70-х годов все исследователи отмечали заметное повышение концентрации сероводорода в придонных водах озера. Однако данные экспедиции 1999 г. показали существенное (почти в два раза) снижение его концентрации по сравнению с предыдущей съемкой. Почти в пять раз уменьшилась и скорость сульфатредукции в нижнем слое озера. Максимальная общая численность микроорганизмов уменьшилась более чем вдвое, а содержание метана снизилось более чем в семь раз. Данные о содержании кислорода в 1990-е годы подтвердили тенденцию уменьшения толщины кислородной зоны озера в ХХ в. [11].

Исследования в ХХI веке

В сентябре 2001 г. было проведено изучение сообщества аноксигенных фотосинтезирующих бактерий (руководитель — академик М. В. Иванов, участники — Н. В. Пименов, В. М. Горленко, И. И. Русанов и О. Н. Лунина). Оно подтвердило, что независимо от времени года в верхней части анаэробной зоны доминируют коричнево окрашенные зеленые серобактерии Ch. phaeovibrioides. Других видов зеленых серобактерий в толще воды не нашли. Пурпурных бактерий также не обнаружили, однако они там все же присутствовали, о чем можно было судить по единичным колониям, выросшим при посевах воды на питательную среду. Так, в 1999 г. были найдены Thiocapsa bogorovii и Thiorhodococcus sp., а в 2001 г. — Thiocystis gelatinosa, внешне похожие на бактерий рода Chromatium (рис. 6).

Наибольшие количества клеток серных фотосинтезирующих бактерий и концентрация пигмента бактериохлорофилла были обнаружены на глубине 9 м (в 1999 г.) и на глубине 10 м (в 2001 г.). Пигментный состав водной взвеси также свидетельствовал об отсутствии какого-либо заметного количества пурпурных бактерий в зоне хемоклина. Интенсивность бактериального фотосинтеза в июне 1999 г. почти в два раза превышала ее значения в сентябре 2001 г., что связали со вспышкой развития (так называемым весенним цветением) фотосинтезирующих организмов сразу после таяния льда [12].

Комплексные геолого-геохимические и гидролого-гидрохимические исследования Могильного были проведены в 2006 г. Они показали, что положение границы (на глубине 9–11 м) сероводородного слоя в озере с 1974 г. практически не изменилось [13].

В летние сезоны 2018 и 2019 гг. состоялись экспедиции, целью которых было выяснение нынешнего состояния пресного слоя воды и слоя сероводорода. В конце 90-х годов прошлого века распространение сероводорода связывали с антропогенным влиянием, однако в начале этого тысячелетия всякая деятельность вокруг озера прекратилась, а положение сероводорода не изменилось. Повышение минерализации верхнего слоя воды в меромиктических водоемах может приводить к исчезновению плотностного градиента, который поддерживает их структуру, и, как следствие, к исчезновению меромиксии. В момент смешения аэробной и анаэробной воды сероводород на некоторое время распространяется по всему объему водоема. В это время возможен замор водных организмов, в том числе самого знаменитого эндемика озера — кильдинской трески, на которую обратил внимание еще Озерецковский.

Дальнейшие микробиологические исследования инициировала Е. Д. Краснова — участница экспедиций 2018 и 2019 гг. Анализ водных образцов показал, что состав фототрофного сообщества более всего напоминает картину 1973 г.: доминировали коричнево окрашенные зеленые серобактерии Ch. phaeovibrioides, в меньшем количестве наблюдались цепочки и сети Prosthecochloris sp. (рис. 7). Также в воде озера и в ее посевах отмечались многочисленные клетки, похожие на Pelodictyon, с газовыми вакуолями. При исследовании их генетики они оказались все теми же Ch. phaeovibrioides. Среди пурпурных клеток выделилось весьма много бактерий, похожих на Thiocystis—Chromatium.

Экспедиции подтвердили негативную тенденцию: соленость поверхностного слоя до глубины 2 м в июле 2018 г. составила 5.4‰, в августе — 7.1‰, в 2003–2007 гг. — 3–5‰. При этом мощность опресненного верхнего слоя уменьшилась. В 2004 г. скачок солености начинался под слоем 3 м, а в 2018 г. — под слоем 2 м. Что именно привело к таким последствиям, не определено до сих пор. Обычно устойчивость многослойной структуры прибрежных меромиктических озер обеспечивается балансом между пресным стоком из водосборного бассейна и поступлением воды из моря. Лето 2018 г. выдалось засушливым, ручьи и родники пересохли, соленость поверхностного слоя возросла по сравнению с другими годами. Существенную роль мог играть и ветер. Усиление ветровой активности иногда приводит к увеличению зоны перемешивания. Наконец, и шторма, которые регистрируют в арктических морях, влияют на проницаемость отгораживающей озеро перемычки [14, 15].

Подводя итоги

В начале ХХ в. Исаченко обнаружил в хемоклине оз. Могильного огромных подвижных пурпурных бактерий Chromatium, которые окрашивали воду в розовый цвет. Но полвека спустя крупные виды пурпурных бактерий перестали доминировать. Им на смену пришли мелкие коричнево окрашенные зеленые серные бактерии Ch. phaeovibrioides. Изменения коснулись и сообщества бактерий, восстанавливающих сульфат. Смена доминантов была связана с изменением гидробиологических параметров озера и спектрального состава света [12]. Пурпурные серные бактерии используют сероводород для фотосинтеза, окисляют его и таким образом защищают вышележащую аэробную экосистему от диффузии ядовитого агента. Они могут выдерживать небольшое количество кислорода, тогда как зеленые серобактерии — строгие анаэробы, однако им требуется гораздо меньше света. Вопрос о природе розовой окраски хемоклина поэтому не столько таксономический, сколько экологический [14]. Многолетние исследования показали, что микробное сообщество оз. Могильного способно приспосабливаться к изменениям условий среды, сохраняя видовое биоразнообразие и выводя в доминанты наиболее приспособленный вид. Эта способность позволяет меромиктическому озеру существовать на протяжении более тысячи лет.

Наш рассказ — об удивительных микробах, живущих на Земле около 3 млрд лет и населяющих реликтовое озеро Могильное до сегодняшних дней. Наш рассказ — о замечательной науке микробиологии, о самых маленьких тружениках, осуществляющих все геохимически важные процессы на планете. Наш рассказ — об ученых-микробиологах, выбравших это озеро для проведения исследований и уже более века регулярно посещающих суровый остров Кильдин.

Авторы благодарят В. М. Горленко, О. Н. Лунину, И. И. Русанова и Е. Д. Краснову за помощь на всех этапах создания этой статьи. В последние годы радиоизотопные исследования выполнялись при поддержке Министерства науки и высшего образования РФ в рамках госзадания ФИЦ Биотехнологии РАН.

Литература / References

1. Озерецковский Н.Я. Описание Колы и Астрахани. СПб., 1804. [Ozeretskovsky N.Ya. Description of Kola and Astrakhan. St.Petersburg, 1804. (In Russ.).]

2. Риппас Б.А. Смена вод в реликтовом озере Могильном на острове Кильдине. СПб., 1897. [Rippas B.A. Change of waters in the relict lake Mogilny on the island of Kildine. St.Petersburg, 1897. (In Russ.).]

3. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. Краткий очерк ея деятельности в 1898–1908 гг. Сост. Л.Л.Брейтфус. СПб., 1905. [Expedition for scientific and commercial research off the coast of Murmansk. A brief outline of its activities in 1898–1908. Compiled by L.L.Breitfus. St.Petersburg, 1905. (In Russ.).]

4. Книпович Н.М. Общий обзор работ Каспийской экспедиции 1904 года. СПб., 1906. [Knipovich N.M. General review of the works of the Caspian expedition of 1904. St.Petersburg, 1906. (In Russ.).]

5. Исаченко Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана. Пг., 1914. [Isachenko B.L. Research on the bacteria of the Arctic Ocean. Petrograd, 1914. (In Russ.).]

6. Генкель П.А. Христофор Яковлевич Гоби. М., 1976. [Genkel P.A. Khristofor Yakovlevich Gobi. Moscow, 1976. (In Russ.).]

7. Горленко В.М., Вайнштейн М.Б., Качалкин В.И. Микробиология озера Могильного. Микробиологические процессы. Реликтовое озеро Могильное. Ред. В.И.Гуревич, Р.Я.Цееб. Л., 1975; 188–197. [Gorlenko V.M., Vainshtein M.B., Kachakkin V.I. Microbiological Characteristic of Lake Mogil’noe. Microbiological processes. Relict lake Mogilnoe. V.I.Gurevich, R.Ya.Tseeb (eds.). Leningrad, 1975; 188–197. (In Russ.).]

8. Bergey’s manual of systematic bacteriology. D.R.Boone, R.W.Castenholz (eds.). V.1. N.Y.; Berlin; Heidelberg, 2001.

9. Gorlenko V., Vainshtein M., Kachakkin V. Microbiological Characteristic of Lake Mogil’noe. Archiv fur Hydrobiologie. 1978; 81(4): 475–492.

10. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В. и др. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном. Микробиология. 2001; 5: 675–686. [Ivanov M.V., Rusanov I.I., Pimenov N.V. et al. Microbial processes of the carbon and sulfur cycle in Lake Mogilnoye. Microbiology. 2001; 5: 675–686. (In Russ.).]

11. Титов О.В., Серебров Л.И. Реликтовое озеро Могильное. Мурманск, 2002. [Titov O.V., Serebrov L.I. Relict lake Mogilnoye. Murmansk, 2002. (In Russ.).]

12. Лунина О.Н., Горленко В.М., Соловьева О.А. и др. Сезонные изменения структуры сообщества аноксигенных фототрофных бактерий реликтового озера Могильного (о.Кильдин, Баренцево море). Микробиология. 2005; 74(5): 677–686. [Lunina O.N., Gorlenko V.M., Solovyeva O.A. et al. Seasonal changes in the structure of the community of anoxigenic phototrophic bacteria of the relict lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Microbiology. 2005; 74(5): 677–686. (In Russ.).]

13. Емельянов Е.М., Кравцов В.А., Тарасов Г.А. Основные черты состава донных осадков анаэробного озера Могильного. Океанология. 2010; 3: 440–457. [Emelyanov E.M., Kravtsov V.A., Tarasov G.A. The main features of the composition of bottom sediments of the anaerobic Lake Mogilnoye. Oceanology. 2010; 3: 440–457. (In Russ.).]

14. Krasnova E.D., Efimov V.A., Fedyuk M.L. et al. New data on lake Mogilnoe (Kildin island, Barents Sea): the results of the 2018 expeditions. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2019; 263: 1–8.

15. Strelkov P., Stogov I., Krasnova E. et al. Rapid unpredicted changes in the stratification of marine lake Mogilnoe (Kildin island, the Barents Sea) through the early 21st century. Polar Research. 2019; 38: 3394. DOI: https://doi.org/10.33265/polar.v38.3394.

---

^* Остров Кильдин.

^** Дерюгин К.М. Реликтовое озеро Могильное на острове Кильдине // Природа. 1927. №4. С. 278–288.

^*** Иванов М.В., Хмель И.А. К микробиологии биоанизотропных водоемов, 1958. Неопубликованная рукопись. Из архива лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов ИНМИ имени С. Н. Виноградского РАН.