Как меняется фитобентос южных морей России?

Олег Степаньян
«Природа» №2, 2016

Об авторе Олег Владимирович Степаньян — кандидат биологических наук, заведующий отделом изучения экстремальных природных явлений и техногенных катастроф Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону). Занимается исследованием донной растительности южных морей России.

Донная растительность южных морей России изучается уже более 200 лет. Во второй половине XIX — начале XХ вв. важная роль в организации альгологических исследований принадлежала Харьковскому императорскому университету и Севастопольской биологической станции, а также работам выдающихся ученых Л. А. Ришави, К. Н. Декенбаха, Л. В. Рейнгарда, С. М. Переяславцевой, Н. Н. Воронихина [1]. Первые комплексные исследования фитобентоса проводились в 1920–1930-х годах Л. И. Волковым и Н. В. Морозовой-Водяницкой в знаменитых промысловых экспедициях Н. М. Книповича, на Новороссийской и Севастопольской биостанциях [2]. Специализированные научные суда, легководолазное снаряжение и погружаемые аппараты начали использоваться в подобной работе в 1960–1970-х годах А. А. Калугиной-Гутник, К. М. Петровым, К. Л. Виноградовой, И. И. Погребняком, В. В. Громовым и многими другими. Обобщенные результаты этих исследований стали классикой отечественной и зарубежной альгологии. Тогда же вышли первый и до сих пор единственный определитель макроводорослей южных морей, составленный А. Д. Зиновой, и монография Калугиной-Гутник [3, 4]. После некоторого спада в 1990-х годах интерес к альгологии усилился, но работы по современной оценке видового разнообразия макроводорослей южных морей только начинаются [5–10]. Сегодня такие исследования чрезвычайно важны, поскольку состояние этой флоры может отражать влияние глобальных и региональных климатических изменений на морскую биоту [11].

Полевой материал был собран автором в 2000–2012 гг. в Азовском море и российском прибрежье Черного и Каспийского морей в рейсах научно-исследовательских судов «Денеб», «Профессор Панов»¹. В результате удалось составить представление о состоянии водной растительности этих акваторий.

За основу регионального списка макроводорослей был взят перечень Калугиной-Гутник [4], в котором выделили четыре группы, сходные по встречаемости и обилию видов. В первую группу вошли водоросли северо-западной части Черного моря, во вторую — северокавказского и крымского прибрежий, в третью — южной и юго-западной окраин Черного моря, в четвертую — макрофиты Азовского, Каспийского морей и Филлофорного поля Зернова². Анализ полученных данных позволил обнаружить районы с максимальным видовым разнообразием. В прошлом веке к ним относились северо-восточное и южное прибрежья Крыма, Новороссийская и Севастопольская бухты. В середине 1970-х годов видовое разнообразие макроводорослей южных морей было изучено относительно полно (за исключением турецкой зоны): в Черном море выявлено 289 видов, в Азовском — 33 вида, в Каспийском — 47 видов [4].

Перемены в Черном море

По сравнению с прошлыми данными в настоящее время количество видов водорослей значительно выросло в румынском, болгарском, турецком, украинском, абхазском и российском районах Черного моря [11]. Большинство новых видов (и их максимальное разнообразие) оказалось в водах турецкого и крымского регионов. Выяснилось также, что существуют две группы черноморских водорослей: одна в северном, наиболее опресненном участке, другая — в остальной части моря. Макрофиты же турецкой зоны образуют обособленный комплекс, несколько отличающийся от флоры других участков моря.

В 1960–1970-х годах заметно выделялся комплекс холодноводных водорослей, причем доминировали бореальные виды [3]. В 1990–2000-х годах, по результатам наших работ, во флоре Черного моря увеличилась доля тепловодного комплекса с преобладанием бореально-тропических и субтропических элементов. В значительной степени это связано с появлением там в последнее время новых видов тепловодных водорослей [8, 9, 12]. Некоторые из них, например из рода Sargassum, конкурируют с доминантами верхней сублиторали — бурыми водорослями Cystoseira barbata, C. crinita — и начинают активно расширять свой ареал в Черном море, в том числе и в российском секторе [8].

Появление новых видов водорослей может быть вызвано повышением температуры воды, колебаниями солености в прибрежной зоне моря, возрастанием эвтрофирования и мутности прибрежных вод. Хотя все эти причины связаны друг с другом, наиболее важно для развития и распространения водорослей изменение первого фактора. В последние годы выявлено еще одно изменение — значительно уменьшилась глубина распространения прикрепленных водорослей [6, 7, 9], в том числе и цистозировых, составляющих основу эпифитного комплекса Черного моря. Отметим, что условия на глубинах от 15 до 50 м оптимальны для развития именно холодноводных водорослей. Мы полагаем, что наблюдаемые явления приводят к уменьшению ареала и исчезновению в первую очередь естественных арктобореальных холодноводных водорослей. Видимо, этим же объясняется снижение видового разнообразия возле одесского берега и в Филлофорном поле Зернова. Здесь, на северо-западе, с 1970-х годов по настоящее время индекс разнообразия уменьшился на 28,4 и 12,1% соответственно. Существенно влияют на состав и глубинное распределение водорослей не только климатические изменения, но и деятельность человека (добыча водорослей, строительство в береговой зоне, загрязнение). Особенно сказывается такое воздействие в Филлофорном поле Зернова, где за 50 лет был уничтожен крупнейший в Черном море запас образующих пласты красных водорослей холодноводного комплекса. Источником различных вселений, в том числе и холодноводных водорослей, могут быть балластные воды судов. Именно они стали виной появления в 1990-х годах в районе Одессы арктобореальной бурой водоросли Desmarestia viridis и последующей ее акклиматизации. Ареал D. viridis в Черном море за 20 лет увеличился, хотя и незначительно, за счет румынского сектора и по-прежнему располагается в самом холодном участке. Сообщения же некоторых исследователей о более южных находках этой водоросли — в районе Анапа — Новороссийск — пока не подтвердились.

Изменения в Азовском море

В Азовском море, Керченском проливе и Таманском заливе обнаружено 17 видов зеленых, 5 видов бурых и 23 вида красных водорослей [13]. В Азовском море их общее количество оказалось меньше, чем считалось ранее [3]. Отчасти это связано с тем, что из-за ревизии некоторых групп зеленых и красных водорослей список видов сокращен за счет удаления синонимичных и сомнительных видов.

Известно, что градиент солености в эстуариях не только влияет на распределение бентосных организмов, но и определяет состав основных таксономических групп водорослей — зеленые начинают численно преобладать над бурыми и красными [14]. Аналогичные закономерности выявлены в Азовском море; там основные группы макроводорослей в исследованных районах распределены неравномерно. В Таганрогском заливе больше всего зеленых водорослей родов Enteromorpha, Cladophora, Rhizoclonium, Chaetomorpha. На остальной части Азовского моря, в Керченском проливе и Таманском заливе преобладают водоросли тех же родов (Enteromorpha, Chaetomorpha) и еще двух — Ceramium, Polysiphonia. Все они играют существенную роль в продуктивности прибрежных экосистем (сырая масса обрастателей достигает 0,3–1,5 кг/м², неприкрепленных макроводорослей — 0,5–8,5 кг/м²). Зеленые и красные водоросли образуют эпифитные сообщества на водной и прибрежно-водной растительности. Большинство из них космополиты и могут быстро адаптироваться к изменяющимся условиям среды. По типу экологических стратегий это типичные r-стратеги, или эксплеренты, для которых характерен быстрый рост, высокая скорость воспроизводства, простое строение таллома, относительно низкие значения биомассы формируемых сообществ.

Наши исследования подтвердили имеющиеся представления [5, 7] о преимуществе в Азовском море зеленых и красных водорослей и незначительном количестве бурых. Несмотря на это, последние играют важную роль в прибрежной экосистеме: некоторые бурые водоросли (C. barbata и C. сrinita) определяют особенности сублиторальных фитосообществ средиземноморского типа. Скопления красных и бурых водорослей приурочены к юго-западной части Азовского моря. На твердых естественных субстратах больше бурых (C. barbata и C. сrinita), на рыхлых — харовых водорослей (Chara aculeolata) и морских трав (Zostera marina, Z. noltii). Бурые водоросли и морские травы формируют многолетние высокопродуктивные сообщества с обильным эпифитным скоплением из красных и зеленых водорослей. Цистозировые водоросли имеют сложный структурно и морфологически дифференцированный многолетний таллом и дают большую биомассу. В Азовском и Черном морях они образуют стабильные сообщества, характерные для поздних стадий растительной сукцессии.

Сегодня в Азовском море изменилось соотношение основных групп водорослей, обусловленное колебаниями солености, связанными с изменениями климата и антропогенной деятельностью. А вообще число видов там невелико. В Таманском заливе их больше, причем обилие более выровнено, доминирующие виды не столь четко выявляются, как в Азовском море. При увеличении солености видовое разнообразие в сообществах макроводорослей в море возрастает. Для Таганрогского залива индекс Шеннона составляет 0,65, для прибрежной части Азовского моря — 1,04, для Таманского залива — 1,38.

Мезо- и полисапробные³ виды макроводорослей, обитающие в Азовском море, подтверждают его мезотрофный статус. Все олигосапробные виды, т.е. любители относительно чистых вод, произрастают в районе Керченского пролива. На наш взгляд, это указывает не только на антропогенное загрязнение Азовского моря, но и на действие естественных факторов. Аналогичные процессы отмечены для большей части шельфа Черного моря [8, 12]. Сравнив собственные данные с результатами исследований, проведенных в середине 1970-х годов, мы поняли, что видовое разнообразие и соотношение видов макроводорослей в группах изменилось, при этом список полисапробов пополнился новым видом — Ulva rigida. Cузилась область распространения таких крупных бурых водорослей как C. barbata и C. crinita, ранее обычных для азовских вод возле Крымского п-ова [15]. В настоящее время эти водоросли встречаются только в районе Керченского пролива [13]. Вряд ли можно отнести эти виды к вселенцам, проникшим в Азовское море в конце 1980-х годов [8], — они и раньше там встречались [15]. Вероятнее всего, колебание краевой области ареала этой бурой водоросли зависит от солености воды. Разнос течениями жизнеспособных талломов C. barbata, по нашим наблюдениям [13], может достигнуть Таганрогского залива (автор нашел C. barbata на косе Долгой в апреле 2001 г.).

Распределение морских трав в Азовском море зависит не только от солености воды, но и от гранулометрического состава донных отложений. Как показано в ряде исследований, морские травы предпочитают песчано-илистые грунты [12]. Этим объясняется почти полное отсутствие Z. marina и Z. noltii в Темрюкском заливе с подвижными песчано-ракушечными грунтами. В Азовском море и Таманском заливе морские травы (Z. marina, Z. noltii, P. pectinatus, Ruppia spiralis, R. maritima, Zannichellia major) формируют сообщества с биомассой от 1 до 5–6 кг/м². Такие скопления приурочены к заливам и лиманам, относительно защищенным от волновой активности, что, вероятно, оптимально для развития перечисленных морских трав. Пресноводные травы P. perfoliatus, Myriophyllum spicatum сосредоточены в опресненном Таганрогском заливе; Z. marina и Z. noltii — в юго-западной части Азовского моря, образуя донные фитосообщества в Керченском проливе и Таманском заливе. По нашим наблюдениям, в настоящее время зоны обитания морских трав в Азовском море сужаются: например, Z. noltii единично встречается в Ейском лимане, хотя в начале 1980-х годов ее было много [8]. Освободившиеся биотопы захватывают виды пресноводного комплекса цветковых растений.

Результаты наших исследований согласуются с теорией, разработанной В. В. Хлебовичем [16]. Так, при увеличении солености с 5–8‰ (солоноватые воды) до 36‰ (соленые океанические) разнообразие водных сообществ возрастает; при солености 5–8‰ пресноводные организмы сменяются морскими; а при 4–5‰ (как в Таганрогском заливе) речные и морские воды смешиваются, что и препятствует формированию устойчивых донных сообществ.

Перестройки в Каспийском море

Первые комплексные обследования фитобентоса Каспия проводились Л. И. Волковым еще в 1913–1917 гг. в ходе промысловых рейсов Книповича. Тогда уровень моря был высоким. В 1930–1960-х годах описали состав макроводорослей и морских трав, обнаружили места скоплений водной растительности, определили промысловые запасы, изучили биологию и экологию отдельных видов [6, 8]. Все эти исследования проходили на фоне падения уровня Каспийского моря. Последовавшее в конце 1970-х годов повышение его уровня, изменение гидролого-гидрохимических параметров водной среды, снижение солености, усиление эвтрофирования вызвало существенную перестройку экосистемы Северного Каспия. Трансформация отразилась на фитобентосе: изменились пространственное распределение водорослей и трав, видовой состав и продукционные характеристики на отдельных участках акватории, уменьшились запасы [5, 7]. В начале 2000-х годов все прикаспийские страны стали активно осваивать нефтегазовые месторождения на каспийском шельфе, при этом усилилась интенсивность крупнотоннажного судоходства. В тот же период в Каспий проник и активно размножился гребневик Mnemiopsis leidyi, существенно повлиявший на жизнь морской экосистемы [17].

В 1970-х годах в Каспийском море насчитывалось 63 вида макроводорослей, из них 29 видов зеленых, 13 — бурых и 21 — красных [4]. За последние годы обнаружено 36 видов макроводорослей, 3 вида морских трав [18], возросшее количество видов зеленых водорослей. Установлено, что изменившееся соотношение основных групп водорослей зависит от колебаний уровня и солености Каспия. В то же время нужно учесть, что мы не исследовали восточную часть Среднего Каспия, которую ранее называли зоной красных водорослей [5]. По видовому богатству макроводорослей Каспийское море занимает промежуточное положение между Азовским и Черным морями [5]. В Северном Каспии больше зеленых водорослей и морских трав, в Среднем и Южном Каспии — зеленых и красных. Основное ядро каспийской флоры составляют зеленые водоросли родов Enteromorpha, Cladophora, Ulothrix, что говорит о значительном влиянии речного стока. Здесь, как и ранее, больше всего красных водорослей рода Polysiphonia [4]. Флора Каспия бореальная, а наличие двух эндемичных родов и восьми видов-эндемиков подчеркивает своеобразие этого водоема и его раннюю изоляцию от других частей Средиземноморского бассейна [4].

Разнообразию макроводорослей Каспийского моря способствовало открытие Волго-Донского канала в начале 1950-х годов, а также акклиматизационные работы с беспозвоночными и рыбами. Поселившиеся на Каспии более 50 лет назад макроводоросли сумели занять там главенствующее положение. Один из таких видов — черноморская водоросль атлантического происхождения Ceramium diaphanum, которой больше всего в донных и перифитонных сообществах Северного Каспия.

В последние десятилетия новых видов водорослей не находили. Вероятнее всего, это связано с сокращением исследований в постсоветский период, но обнаружить их можно. Основной источник появления новых видов — судоходство, из-за обрастания корпусов судов водорослями и другими морскими организмами и слива балластных вод [11]. Скорее всего, новые водоросли появятся в южной части Каспийского моря и вдоль восточного побережья.

Пониженная соленость, относительная мелководность, хорошая прогреваемость воды, илистые грунты — все эти факторы формируют естественную высокую биологическую продуктивность Каспийского моря. Обитающие здесь водоросли входят в мезо- и полисапробную группы и представлены однолетними или сезонными видами небольших размеров (до 5–10 см в высоту), с высокой удельной поверхностью таллома. Они быстро растут, производят много спор, дают низкую биомассу и относительно высокую продуктивность. В Среднем Каспии водоросли занимают узкую полосу вдоль береговой линии на глубине до 20 м. На большей части Северного Каспия они не образуют значительных зарослей из-за отсутствия подходящих субстратов для прикрепления и поселяются на травах и харовых водорослях. Неприкрепленные формы некоторых видов зеленых (Cladophora) и красных (Polysiphonia, Laurencia) водорослей могут образовывать обширные скопления в понижениях дна.

Отмеченное в ряде работ для Северного и Среднего Каспия интенсивное развитие зеленых и красных водорослей родов Enteromorpha, Cladophora, Ceramium говорит о возможном увеличении биологической продуктивности морских вод, в том числе благодаря углеводородам [19, 20], ведь нефть на Каспии добывают уже более 100 лет. Однако реальные изменения в донных фитосообществах, обусловленные негативным действием нефти, отмечены только при хроническом нефтяном загрязнении (в Бакинской бухте Апшеронского п-ова). На наш взгляд, увеличение эврибионтных водорослей вызвано понижением солености в последние годы как в Каспийском море в целом, так и в Северном Каспии [18]. Изменение температурного режима северокаспийских вод, видимо, не увеличит комплекс тепловодных водорослей, поскольку суровые зимы повторяются все чаще.

Особенность северной части Каспийского моря — это массовое развитие цветковых водных растений и харовых водорослей. Именно им в заливах Каспийского моря принадлежит главенствующая роль в формировании донных фитоценозов на рыхлых грунтах. Флора морских цветковых растений включает пять видов: Potamogeton pectinatus, Ruppia maritima, Zanichellia palustris, Zostera noltii, Najas marina. Все они могут обитать в различных условиях окружающей среды, но оптимальны для их вегетации следующие параметры: соленость 8–15‰, температура воды 15–25°С, глубина 0,5–5 м. Харовые водоросли и P. pectinatus могут жить в воде с избытком фосфора, причем это не угнетает их рост — напротив, способствует разрастанию. Указания на присутствие в Северном Каспии Z. marina в ряде работ [19, 20] ошибочны. В обобщающих сводках [4, 5, 7], как и в нашей работе, отсутствуют упоминания о находках Z. marina в каспийских водах. Видимо, астраханские исследователи принимали за Z. marina крупные экземпляры Z. noltii, которая, согласно нашим наблюдениям, обитает в разных условиях, в том числе при солености и загрязнении. Зачастую Z. noltii встречается на загрязненных нефтяными углеводородами илистых грунтах в акваториях с соленостью морской воды до 5‰, где Z. marina нормально не развивается.

Водные растения Северного Каспия формируют продуктивные сообщества с высокими величинами биомассы, достигающими 10–12 кг/м². Запасы Z. noltii в начале 1940-х годов составляли 700 тыс. т. Более поздних оценок ее запасов нет, но, на основании данных В. В. Громова [7], ориентировочно они могут составить около 200 тыс. т для Северного и западной части Среднего Каспия. Судя по результатам исследований начала 2000-х годов, биомасса Z. noltii увеличилась в 1,5–2 раза по сравнению с прежними данными; особенно это заметно в районе Тюленьих о-вов возле казахстанского берега [21]. В связи с колебаниями уровня Каспийского моря изменилось и пространственное распределение макрофитобентоса.

В настоящее время северная часть Каспийского моря занимает около 100 тыс. км², но в период регрессии площадь акватории уменьшалась на 30–40%. Северное побережье Каспийского моря и дельта Волги отличаются малыми уклонами подводного берегового склона и прибрежной суши. Это приводит к осушению значительных площадей в восточной части Северного Каспия при понижении уровня моря, а при повышении — к затоплению. Зоны осушки возникают и под воздействием ветров.

В экосистеме Северного Каспия выделяются три зоны: прибрежная, эстуарная и морская [22]. Границы между ними динамичны, и каждая зона отличается параметрами водной среды. Водная растительность в основном сосредоточена в прибрежной и эстуарной частях. В настоящее время 80% макрофитобентоса, включающего солоноводные и морские травы, ограничена изобатой 5 м. На большей части акватории Северного Каспия средние значения биомассы водных цветковых растений не превышают 0,5–3 кг/м² и приходятся на глубины 1–2 м, а максимальные составляют 10 кг/м². Глубже 5 м на песчано-илистом грунте наблюдаются разреженные куртины зеленых и красных водорослей. Несмотря на относительно ровную поверхность дна Северного Каспия, в понижениях накапливаются растительные остатки, до 5–6 кг/м² биомассы. Красные водоросли Polysiphonia и Laurencia на глубинах в 10–15 м образуют на ракушечниках обширные поля, где биомасса более 1 кг/м², но таких участков немного и встречаются они на границе со Средним Каспием и вдоль его западного побережья.

Для оценки влияния уровня моря и сопряженных факторов на пространственное распределение выбраны два массовых вида морских трав — рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus) и взморник малый (Zostera noltii) [18]. Такой выбор обусловлен тем, что местообитания этих растений при определенных условиях могут перекрываться — как следствие, возникает конкуренция за субстрат, свет и питательные вещества. Были привлечены методы математического моделирования, совмещенные с современными компьютерными технологиями⁴. В качестве переменных в модель включены соленость, глубина, биогенные элементы, температура воды, тип грунта. В результате была создана пространственно детализированная математическая модель этих видов, благодаря которой получено распределение биомассы каждого из них в зависимости от переменных и потенциальные зоны их контакта. Согласно модели, при снижении уровня Каспийского моря взморник перемещается на глубины, превышающие 10 м. Граница распространения многолетних водных растений сдвигается в сторону меньших глубин, площадь покрытия уменьшается более чем в два раза. Аналогичная картина описана для лиманов азербайджанского прибрежья [23]. В 1950–1960-х годах взморник преобладал в донных сообществах, но при снижении уровня моря к концу 1970-х годов полностью исчез, а его место занял рдест. В 2000-х годах после подъема уровня Каспия взморник вновь появился в донных сообществах, но прежних площадей уже не занимал.

Полученные результаты показывают, что естественные факторы, в первую очередь уровень моря и его соленость, влияют на распределение водных растений на акватории Северного Каспия. В настоящее время существует возможность для расширения зоны распространения и увеличения запасов морских трав в Северном и Среднем Каспии. Сможет ли Z. noltii занять утраченные акватории, покажут дальнейшие полевые исследования.

***

В отличие от Черного моря, в Азовском и Каспийском морях доля тепловодных водорослей заметно не увеличилась. Расширению их ареалов препятствуют суровые зимы, случающиеся на Азовском море, Северном и Среднем Каспии каждые 6–8 лет, когда морские акватории могут находиться подо льдом дольше 100 дней. Наблюдаемая тенденция к расширению зоны обитания зеленых солоноводных водорослей связана с колебаниями солености в водоемах.

В настоящее время в южных морях насчитывается 388 видов макроводорослей (исключая харовые), из них в Черном море — 362, в Азовском — 46, в Каспийском — 70 видов [11]. В сравнении с прошлыми данными [4] количество новых видов увеличилось на треть, в первую очередь за счет красных и зеленых водорослей тепловодного средиземноморского и тропического комплекса (Ceramium, Polysiphonia, Laurencia, Ulva, Chaetomorpha), а также бурых водорослей (Sargassum, Cystoseira). Ареалы холодноводных водорослей, особенно арктобореальной группы, сократились, многие из них стали редкими или исчезли. Число видов макроводорослей в фитогеографических районах Черного моря изменилось, но прежнее районирование [4] сохранилось. В целом в морях умеренного пояса Северного полушария уменьшилось видовое разнообразие холодноводных макроводорослей, а тепловодных — одновременно увеличилось.

Особенную опасность представляют вселенцы, виды-агрессоры, активно расселяющиеся в Средиземном море, — их более 10 (всего таких видов обнаружено больше 100) [23]. На наш взгляд, в Черное море наиболее вероятно проникновение трех видов макроводорослей: Undaria pinnatifida, Sargassum muticum, Caulerpa taxifolia. Первые два из них (U. pinnatifida, S. muticum) имеют высокую скорость вегетативного размножения и большую экологическую пластичность и способны вытеснить цистозировые водоросли из естественных биотопов. Третий вид, C. taxifolia, зеленая токсическая водоросль, подавляет развитие морских трав Z. marina и Z. noltii. В Средиземном море эти виды уже уничтожили значительную часть подводных лугов и усилили разрушение берегов. По последним данным зарубежных исследователей, C. taxifolia уже вплотную подошла к проливу Босфор [24]. Экспансия чужеродных видов макроводорослей, в первую очередь тепловодного комплекса, уже происходит. Вселенцы могут появиться в портах Новороссийска, Туапсе, Констанца, Поти, Одессы, Бургаса, а также в южной и юго-восточной частях Черного моря, включая северокавказское побережье.

Отвечая на вопрос, поставленный в названии статьи, заметим, что человеку сложно противостоять капризам климата, но изменения, происходящие в прибрежных экосистемах, должны учитываться в хозяйственной деятельности для минимизации негативных явлений. Необходимо соблюдать более жесткий контроль за морскими перевозками, а также контроль за работами на шельфе (в том числе при освоении нефтегазовых месторождений) со стороны всех морских государств, особенно в Азово-Черноморском и Каспийском регионах с уникальной флорой и фауной. Итогом нерасторопности может стать оскудение морских богатств и значительные потери как России, так и сопредельных государств, которые будет сложно измерить рублем или долларом.

Исследования поддержаны проектом № 01201450487, а также проектами RFMEFI60714X0059 и RFMEFI60414X0050 Федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014–2020 годы».

---

¹ Автор благодарен капитанам и командам научно-исследовательских судов и участникам морских экспедиций за помощь в сборе материала.

² Ботанический заказник, расположенный в акватории Черного моря на шельфе северо-западного региона, в котором проводились наши работы до 2012 г.

³ Сапробность — способность организма обитать в воде с разным содержанием органических веществ, т.е. с разной степенью загрязнения. При малом количестве органики живут олигосапробы, умеренное загрязнение выносят мезосапробы, а сильно загрязненные водоемы пригодны только для полисапробов.

⁴ Математическое моделирование было бы невозможно без помощи С. В. Бердникова и В. В. Сапрыгина, за что автор выражает им искреннюю признательность.

Литература
1. Очерки истории Севастопольской биологической станции — Института биологии южных морей (1871–2011) / Отв. ред. Н. В. Шадрина. Севастополь, 2011.
2. Степаньян О. В. Лука Илларионович Волков: к 125-летию со дня рождения // Ботан. журн. 2012. Т. 97. № 12. С. 1589–1599.
3. Зинова А. Д. Определитель зеленых, красных и бурых водорослей южных морей СССР. М.; Л., 1967.
4. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975.
5. Блинова Е. И. Водоросли-макрофиты и травы морей европейской части России. М., 2007.
6. Афанасьев Д. Ф., Корпакова И. Г. Макрофитобентос российского Азово-Черноморья. Ростов-на-Дону, 2008.
7. Громов В. В. Макрофитобентос южных морей России. Водоросли северокавказского побережья Черного моря, прибрежно-водная растительность Азовского моря и Северного Каспия. Saarbrücken, 2012.
8. Никитина В. Н., Лисовская О. А. Макрофитобентос верхних отделов береговой зоны российского побережья Черного моря // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Сер. 3. Т. 81. СПб., 2013.
9. Теюбова В. Ф. Разнообразие и экологические особенности макрофитобентоса российского сектора Черного моря: Автореферат ... канд. биол. наук. Краснодар, 2012.
10. Борисова Е. В., Бухтиярова Л. Н., Вассер С. П. и др. Разнообразие водорослей Украины // Альгология. 2000. Т. 10. № 4.
11. Степаньян О. В. Современное разнообразие макроводорослей Азовского, Черного и Каспийского морей // Доклады АН. 2014. Т. 458. № 2. С. 229–232.
12. Milchakova N. A. Marine Plants of the Black Sea. An Illustrated Fied Guide. Sevastopol, 2011.
13. Степаньян О. В. Распределение макроводорослей и морских трав Азовского моря, Керченского пролива и Таманского залива // Океанология. 2009. Т. 49. № 3. С. 393–399.
14. Coutinho R. The horizontal distribution of the benthic algae flora in the Patos lagoon estuary, Brazil, in relation to salinity, substratum and wave exposure // J. Exp. Mar. Вiol. Есоl. 1984. V. 80. P. 247–257.
15. Дятлов В. Н. К сезонной динамике зообентоса псевдолиторали Азовского моря // Гидробиол. журн. 1968. Т. V. № 2. С. 58–61.
16. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974.
17. Шиганова Т. А., Камакин А. М., Жукова О. П. и др. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему // Океанология. 2001. Т. 41. № 4. С. 542–549.
18. Степаньян О. В. Разнообразие, распределение и продуктивность макрофитобентоса Каспийского моря // Океанология. 2016. Т. 56. № 3 (в печати).
19. Чиженкова О. А., Камакин А. М., Зайцев В. Ф. Некоторые аспекты развития донных биоценозов северной части Каспийского моря // Вестник АГТУ. Сер. рыбное хозяйство. 2009. № 1. С. 65–69.
20. Чиженкова О. А., Зайцев В. Ф. Особенности формирования и распределения макрофитов и зообентоса на различных типах грунта в Северном Каспии // Вестник АГТУ. Сер. рыбное хозяйство. 2011. № 2. С. 69–73.
21. Ушивцев В. Б., Чиженкова О. Л. Распространение фитобентоса в отдельных районах Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 год. Астрахань, 2004. С. 139–146.
22. Бердников С. В., Степаньян О. В., Курапов А. А. Воздействие нефтегазового комплекса на экосистему Северного Каспия и экологическое районирование акватории // Современные проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов-на-Дону, 2006. С. 431–451.
23. Караева Н. И., Забержинская Э. Б. Динамика Zostera noltii Hornem у азербайджанского побережья Каспия // Вiсник ОНУ. 2008. Т. 13. Вип. 4. С. 196–199.
24. Boudouresque Ch. F., Verlaque V. Biological pollution in the Mediterranean Sea: invasive versus introduced macrophytes // Mar. Poll. Bull. 2002. V. 44. P. 32–38.