Краткая история «параллельных человечеств»

Мария Медникова
«Природа» №1, 2019

Об авторе Мария Борисовна Медникова — доктор исторических наук, ведущий научный сотрудник Института археологии РАН. Лауреат премии имени Н. Н. Миклухо-Маклая Президиума РАН (2005). Главные направления научных интересов — комплексные междисциплинарные исследования в археологии, биоархеологические реконструкции по данным антропологии, морфология человека, эволюционная антропология, палеопатология.

Эволюционная антропология (антропогенез) — область физической (биологической) антропологии, изучающая вопросы происхождения человека и его место в системе животного мира. Еще 10 лет назад казалось, что за 150 лет основные достижения в этой области достигнуты. В 2009 г. научное сообщество отмечало юбилей Ч. Дарвина и годовщину публикации его главного труда «Происхождение видов путем естественного отбора». В 2006 г., исполнилось 150 лет с момента открытия неандертальцев, и к этому юбилею были подготовлены и опубликованы многие научные статьи и монографии. Но очень скоро стало ясно, что в области антропогенеза возможны открытия и неожиданные повороты.

Новые находки и новые методы

Приведу лишь некоторые из важнейших достижений последних лет в области эволюционной антропологии: установлена миграция ранних Homo из Африки (на основе археологических раскопок на территории Грузии, Армении, Дагестана); выделена неандертальская палеоДНК; удревнено — до 300 тыс. лет — время появления анатомически современного человека (Homo sapiens) в Африке (Джебель Ирхуд); найдены новые необычные формы в Индонезии («хоббит» с о. Флорес, Homo naledi на юге Африки); «омоложено» до 40 тыс. лет назад время существования поздних питекантропов из Нгандонга и Самбунгмакана (Центральная Ява); открыты денисовцы.

Череп питекантропа, обнаруженного Э. Дюбуа на о. Ява в конце XIX в., отличается от черепа современного человека позадиглазничным сужением. Вид сверху. Здесь и далее фото автора

Прогресс в понимании особенностей происхождения человека связан с несколькими факторами. Во-первых, с новыми находками ископаемых форм (например, на о. Флорес в Индонезии, на Алтае).

Во-вторых, с применением новых технологий в работе с ископаемыми костными останками (палеогеномики, компьютерной томографии, 3D-геометрии и др.). Совершенно фантастическими выглядят успехи палеогенетиков, разработавших настолько чувствительные методики лабораторного анализа, что они позволяют выявить следы обитания ископаемых людей или других конкретных животных на определенной территории, исследовав лишь почвенные отложения, где могла сохраниться палеоДНК [1]. Всерьез обсуждается даже вопрос о «выращивании мозга» неандертальцев.

В-третьих, усовершенствовались методы датирования ископаемых образцов (например, радиоуглеродное датирование методом акселераторной масс-спектрометрии, а для периода свыше 50 тыс. лет назад — датирование методами оптически стимулированной люминесценции и инфракрасной стимулированной люминесценции).

Выводы, полученные с помощью «классического» антропологического подхода, сохраняют свое значение, но в то же время с методической точки зрения он, как может показаться, почти исчерпан. Эта ситуация способствовала развитию новых методов морфологического анализа черепов, костей и зубов, таких как геометрическая морфометрия. Изучение хорошо сохранившихся останков этими методами позволяет уточнять классификации традиционной морфометрии и по-новому оценивать таксономическое положение уже известных находок.

Палеоантропологические находки глубокой древности и хорошей сохранности встречаются куда реже, чем хотелось бы. «За бортом» анализа ископаемых находок при помощи классических измерений оставались мелкие фрагментарные останки. Традиционные способы исследования не предлагали возможности для адекватного описания таких материалов. Вместе с тем именно мелкие костные фрагменты, разрозненные трубчатые кости кисти или стопы, отдельно найденные зубы оказались особенно важны для изучения становления человечества, как это показали работы последних лет. Именно такие «незначительные» с точки зрения традиционной антропологии материалы послужили источником для выделения палеоДНК, открыв ранее неизвестные группы ископаемых людей.

Череп питекантропа, вид сбоку. Отличительная черта — очень покатый лоб

Достоинство современной палеогенетики состоит в том, что она работает с малыми объемами костного вещества. К сожалению, в результате даже таких работ антропологические находки разрушаются, хотя применяются все более щадящие методы взятия образцов костной ткани.

Может ли физическая антропология работать с малыми объемами и делать это недеструктивно? Исследования, проводившиеся в Институте археологии РАН в последние годы, были нацелены на выработку методического инструментария для неинвазивного изучения уникальных находок фрагментарной сохранности. Для анализа ископаемых останков применялись методы современной микроанатомии: растровая электронная микроскопия, световая микроскопия, микрофокусная рентгенография, микротомография, объемная радиологическая микроскопия.

Общий предок

Напомню некоторые общепринятые представления. Человек — результат длительной эволюции, и он продолжает оставаться частью животного мира. Все современные люди принадлежат к одному виду Homo sapiens, представляющему собой совокупность популяций, дающих при смешении плодовитое потомство. Все люди находятся на одинаково высоком уровне своей биологической организации и обнаруживают значительную изменчивость морфофункционального статуса. Общим предком всех людей, живших на нашей планете за последние 1,5 млн лет, считается Homo erectus (он же питекантроп, еще его называют ранним Homo либо человеком прямоходящим). Последний эпитет сложился исторически, сейчас же известно, что его предки были прямоходящими уже миллионы лет.

К характерным признакам питекантропа относят достаточно объемный мозг (900–1100 см³), так называемый сагиттальный валик в верхней части черепной коробки, а также массивный надбровный валик, низкий свод черепа и покатый лоб.

Хотя в среднем для современного человека характерен объем мозга 1400 см³, у некоторых выдающихся людей (например, А. Франса и Эразма Роттердамского) объем был лишь немногим больше, чем у питекантропа. Уже на стадии Homo erectus увеличивается, хотя и далеко не до современных размеров, удельный вес новой коры головного мозга — неокортекса; главные интеллектуальные различия эректусов и сапиенсов связаны с гипертрофированным развитием у последних лобных долей. Впрочем, размах изменчивости размеров и веса тела у этих древних людей совпадает с таковым для Homo sapiens. Можно сказать, что именно питекантроп стал самым «стабильным» видом человека, ведь протяженность существования этого таксона (примерно от 1,8 млн лет до 400 тыс. лет назад) превышает время существования всех остальных людей. И как минимум первый миллион лет своего существования питекантроп был главным (единственным?) видом людей на земном шаре. Но самое главное, что питекантроп — это вид, который активно путешествовал и давал неоднократные волны миграций — сначала в Азию, позднее в Европу.

Стремительное (в масштабах эволюции) освоение новых огромных территорий эректусом происходило в порядке уменьшения сходства новых ландшафтов с африканской саванной. Такими же путями и с такой же скоростью заселяли новые территории крупные хищники — львы, леопарды, гиены, волки. Это подтверждает, что, несмотря на стратегию максимально полного использования разнообразных источников питания, питекантроп был в основном плотояден, что очень полезное качество, которое обеспечивает поступление в организм достаточного количества белков животного происхождения, способствующих поддержанию высокоинтеллектуальной деятельности. И это неудивительно, ведь именно на стадии питекантропа человечество обзавелось орудиями охоты и из жертвы превратилось в хищника.

История параллельных человечеств

В эволюции отряда приматов наблюдаются неоднократные примеры параллельного существования недавно дивергировавших форм. Так, 2–1 млн лет назад в Африке жили ранние люди (хабилисы, потом эректусы) и массивные австралопитеки. 900 тыс. лет назад питекантроп, кажется, остался один. (Впрочем, недавнее открытие на юге Африки существовавшего еще 300 тыс. лет назад загадочного и ни на кого не похожего Homo naledi, теперь, похоже, опровергает этот тезис.) Эректус к концу своего существования обитал на огромном ареале в Европе и Азии, став настоящим политипическим видом. С этим обстоятельством, равно как и климатическими изменениями в эпоху плейстоцена, связана адаптивная радиация и дивергенция поздних эректоидных форм, их превращение в независимые «параллельные человечества».

Денисовцы. Этот таксон, вошедший в научный оборот как равноправный наряду с неандертальцами, целиком обязан своим появлением генетическим исследованиям. Если неандертальцы были выделены как ископаемый вид благодаря особенностям своего анатомического строения и только совсем недавно их обособленность от сапиенсов была подкреплена генетически, то денисовцы идентифицированы благодаря хорошей (уникальной) сохранности ДНК, при этом как они выглядели, до сих пор остается загадкой. По определению, данному генетиками, «денисовцы — вымершая группа азиатских гоминин, близкая к неандертальцам», или «вымерший родственник неандертальца» [2].

Вид на долину р. Ануй из Денисовой пещеры

Денисова пещера, непрерывно исследуемая на протяжении последней четверти века, стала наиболее изученной в Северной Азии. Кропотливые археологические исследования, осуществляемые новосибирскими специалистами под руководством А. П. Деревянко и М. В. Шунькова, показали, что около 300 тыс. лет назад Горный Алтай был заселен с запада мигрантами, предположительно родственными создателям каменной индустрии, распространенной на Ближнем Востоке.

Здесь они продолжительное время развивались обособленно. Ответить на вопрос, кем были эти мигранты и их потомки, сформировавшиеся на автохтонной основе в условиях двухсоттысячелетней изоляции в горах Алтая, долго не удавалось. Человеческие останки из Денисовой пещеры были представлены немногочисленными зубами. Следовательно, составить представление о физическом облике носителей алтайской культурной традиции не представлялось возможным.

Фрагменты фаланги кисти денисовской девочки после взятия проб для генетического исследования. Фото Д. В. Ожерельева

Колоссальный прорыв в знаниях о таксономическом статусе древнейшего населения Южной Сибири достигнут благодаря палеогенетическим исследованиям. Найденная в слое 11,2 Денисовой пещеры концевая фаланга мизинца кисти шести-семилетнего ребенка стала источником для выделения митохондриальной палеоДНК [3].

Как оказалось, это была девочка, имевшая почти в два раза больше генетических отличий от современного человека, чем неандертальцы. Можно предполагать, что эта линия отделилась от общего ствола неандертальцев и современных людей гораздо раньше — примерно около 1 млн лет назад (точнее, 779 300–1 313 500 лет назад).

Расшифровка ядерной ДНК, полученной из мужского зуба, позволила скорректировать выводы: денисовцы имели с неандертальцами общего предка, от которого дивергировали примерно 600 тыс. лет назад, после чего их история развивалась независимо. Денисовцы — устойчивое и общепринятое наименование, но оно не связано с Кодексом зоологической номенклатуры, поскольку пока говорить о ранге этого таксона преждевременно. Неожиданной стала констатация присутствия денисовских генов у современных жителей Меланезии. Следовательно, их сапиентные предки в какой-то момент вступили в генетический контакт с денисовцами. Судя по всему, некогда денисовцы были широко расселены в Азии, ведь их генетическое наследие выявлено в десятках современных популяций континентальной Азии и Океании. Например, к частичным потомкам денисовцев принадлежат австралийские аборигены, полинезийцы, жители о. Фиджи, восточные индонезийцы, одна из групп негритосов (маманва на Филиппинах) и даже тибетцы [4].

При исследовании фрагментов фаланги кисти денисовской девочки с использованием рентгеновской микроскопии была получена гистологическая картина, которая хорошо согласуется с траекторией ростовых процессов, описанных для современного человека. Следовательно, эти общие особенности раннего периода индивидуального развития имеют глубокую древность [5].

Трехмерная реконструкция фрагмента фаланги денисовской девочки после микротомографии (слева) и виртуальный «гистологический» срез фаланги, полученный методом радиологической микроскопии

Неандертальцы. Происхождение неандертальцев и историю их развития долгое время связывали исключительно с территорией Европы, в крайнем случае — с Ближним Востоком. Их непосредственным предком, очевидно, стал гейдельбергский человек, сохранявший значительное число эректоидных черт, но обладавший большим объемом головного мозга. Около 300 тыс. лет назад гейдельбержец начал «стремительно» эволюционировать, приобретая типично неандертальские черты, такие как выделенные надбровные дуги при сохранении их общей массивности, шиньонообразный затылок. Наиболее типичные, или «классические», неандертальцы — это люди, которые пережили пики оледенения в Европе, начиная со времени 80 тыс. лет назад. До сих пор обсуждается вопрос, были ли контакты самых поздних из этих европейских аборигенов с однажды пришедшими и сменившими их кроманьонцами — анатомически современными людьми. И как далеко простирался мир, обитаемый неандертальцами?

Как выяснилось, в среднем палеолите Алтайские горы стали приютом для представителей разных таксонов рода Homo. Впервые специфическая неандертальская ДНК была выделена из четырех посткраниальных костей, обнаруженных при раскопках пещеры Окладникова (примерно в 100 км от Денисовой пещеры). Это открытие сразу отодвинуло привычный для исследователей ареал неандертальцев на 2 тыс. км к востоку [6].

Ландшафт среднегорного Алтая в эпоху плейстоцена, привлекавший внимание представителей разных ветвей рода Homo

Новый методический уровень палеогенетических исследований был достигнут при высококачественном секвенировании генома неандертальской женщины из самой Денисовой пещеры. По сравнению с ранее изученными образцами костной ткани неандертальцев из Европы, в пробах, полученных на Алтае, чрезвычайно высок процент эндогенной митоходральной ДНК (~70% для фаланги из Денисовой пещеры — в противоположность 4% для неандертальца из Европы). Это связано с исключительными природными условиями Денисовой пещеры, которые препятствовали загрязнению микробной ДНК и способствовали сохранности генетического материала в небольших по размерам палеоантропологических объектах [7]. Источником для выделения высококачественной ДНК стала фаланга стопы из слоя 11,4 [8].

Фаланга стопы неандертальской женщины (слева) и массивная необычная концевая фаланга кисти неандертальца, найденные в Денисовой пещере. Фото автора

Уже первое описание данной находки показало: это основная (проксимальная) фаланга стопы взрослого человека, больше развитая в ширину, чем в высоту, что отличает ее от таковых у большинства современных представителей рода Homo и сближает с плейстоценовыми Homo разной таксономической принадлежности. Кость еще более массивна и широка, чем это было в среднем характерно для неандертальцев и анатомически современных сапиенсов. Исследование с применением компьютерной томографии выявило значительную толщину стенок, обычно не свойственную таким мелким трубчатым костям.

У неандертальской женщины с Алтая наблюдалась гипертрофия подошвенных связок и мышц, о чем свидетельствовал мощный боковой гребень. Обнаруженная скошенность суставной площадки также имеет функциональное объяснение в привычке к ходьбе, при которой стопа перекатывалась с пятки на носок (так называемый heel-off). Возможно, неандертальская охотница часто прибегала в повседневной жизни к крадущейся походке или, наоборот, к особой походке, аналогичной той, что принята в спортивной ходьбе.

Реконструкция вариантов походки, типичной для неандертальской женщины из Денисовой пещеры: крадущаяся походка (слева) и спортивная ходьба. Рисунок Н. О. Михалевой

Вскоре в еще более глубоком и очень древнем слое 12 отложений Денисовой пещеры была найдена новая неандертальская кость, на этот раз ногтевая фаланга кисти [9].

Все это свидетельствует, что первые неандертальцы появились на Алтае в глубокой древности. Там они встретили денисовцев, попеременно обитали с ними в одних и тех же пещерах и, как доказала генетика, внесли свой вклад в генетическое разнообразие этого реликтового таксона.

Сапиенсы. Происхождение представителей рода Homo в Африке около 2 млн лет назад — это, пожалуй, наименее дискуссионный факт, принимаемый всеми без исключения эволюционными антропологами, к какой бы научной школе они ни принадлежали. Появление первых анатомически современных людей, т.е. Homo sapiens также связано с территориями Северо-Западной и Северо-Восточной Африки. До недавнего времени самой ранней считалась находка Омо 1, датируемая временем примерно 200 тыс. лет назад, — и это тогда казалось очень солидным возрастом.

Но данные генетики постоянно «уводили» момент расхождения эволюционной линии неандертальца и Homo sapiens в период 500–300 тыс. лет назад. Что же было с предками современного человека после этой развилки? Подспудно в антропологической среде зрело понимание, что должны были быть ранние Homo sapiens, более древние по сравнению с людьми Омо. Теоретически они могли жить в Африке уже 400 тыс. лет назад.

Подтверждение этим предположениям пришло оттуда, откуда никто не ожидал: со стороны давно известной находки Джебель Ирхуд. И, надо сказать, никто из ведущих специалистов в этой области не удивился: именно что-то подобное в научном сообществе действительно ожидалось.

Прекрасно сохранившийся череп горняки нашли еще в 1961 г. в марокканской пещере Джебель Ирхуд, расположенной в 75 км от побережья Атлантического океана. У древнего человека был большой мозг, но довольно примитивная форма мозговой коробки. Первоначально предположили, что это такой «африканский неандерталец», хотя специалистам хорошо известно, что Африка — единственный континент в Старом Свете, который неандертальцам заселить не удалось. Ж.-Ж. Юбле — директор Института эволюционной антропологии (Института Макса Планка) в Лейпциге и бессменный глава Общества европейских эволюционных антропологов (ESHE) — исследует материалы из этой пещеры с начала своей научной карьеры. К настоящему времени новые раскопки дали возможность изучать останки уже нескольких человек. В противоположность питекантропам или неандертальцам, славившимся своим массивным надбровьем, лица людей из марокканской пещеры были вполне сапиентными, с тонкими надбровными дугами. А вот зубы были огромными, и мозговой череп — архаической, удлиненной формы. Получается, что лицо эволюционировало быстрее. Здесь, на мой взгляд, может быть важна роль полового отбора, формировавшего определенные предпочтения внешности в этой группе. Термолюминесцентный анализ позволил с высокой долей достоверности установить сроки проживания этой популяции. В те времена, около 300 тыс. лет назад, Сахара была еще зеленой, ее населяли зебры, антилопы, леопарды. Еще один важный аспект последних исследований, пока еще не до конца оцененный, связан с находкой в культурных слоях пещеры Джебель Ирхуд так называемой среднепалеолитической каменной индустрии. Подобные артефакты ранее считались чертой гораздо более поздних времен.

Наконец, генетики, изучающие неандертальскую ДНК, вновь недавно «подбросили дров»: было выяснено, что первый эпизод скрещивания неандертальцев и сапиенсов случился около 270 тыс. лет назад. Это значит, что люди, подобные проживавшим в Джебель Ирхуд, и их потомки могли предпринимать миграции из Африки. Спустя сотни тысяч лет долгий путь привел анатомически современных людей в Европу.

Костенки 14 и Сунгирь 1 (такие названия получили останки людей из соответствующих местонахождений) — две ключевые находки для понимания морфологических особенностей кроманьонского населения, представляющие два полюса биологической адаптации на Русской равнине во время ледникового периода в промежутке от 40 до 30 тыс. лет назад.

Еще в 1954 г. при раскопках многослойной верхнепалеолитической стоянки Костенки XIV в Воронежской обл. ниже третьего культурного слоя были обнаружены хорошо сохранившиеся останки молодого мужчины, лежащие в анатомической последовательности. Сегодня это захоронение относится к числу древнейших погребальных памятников, оставленных кроманьонцами.

Большим успехом стала расшифровка генома человека, скелет которого известен теперь под названием Костенки 14, оказавшегося близким родственником более позднего кроманьонца из сибирской Мальты, европейских мезолитических охотников и вообще многих современных европейцев. К тому же он имеет общих предков с членами популяции, базовой для всех евразийцев и имеющей отношение к поздним неолитическим земледельцам Европы [10]. Была определена доля неандертальского наследия в его геноме, которое оказалось несколько большим по сравнению с современными людьми. Следовательно, на общем родословном древе человек Костенки 14 находился ближе к моменту скрещивания с неандертальцами, которое случилось, судя по вычислениям, приведенным в указанной генетической работе [10], около 54 тыс. лет назад, т.е. примерно за 16 тыс. лет до его появления.

Стоянка эпохи раннего верхнего палеолита Сунгирь, располагающаяся на окраине Владимира, также относится к объектам мирового археологического наследия. В 1964 и 1969 гг. экспедицией Института археологии АН СССР под руководством профессора О. Н. Бадера там были открыты погребения нескольких человек, до сих пор не имеющие аналогов по исключительному богатству погребального инвентаря и сложности ритуальных действий. Мужское погребение в могиле 1 было выполнено с особой тщательностью. Человека похоронили в одежде, расшитой тысячами бус из мамонтового бивня, а могилу его засыпали охрой.

Погребение мужчины на стоянке Сунгирь. Рисунок К. Н. Гаврилова

Был ли сунгирец потомком или дальним родственником мужчины из Костенок? Оба ушли из жизни в расцвете лет — человеку из Костенок было около 25 лет, сунгирец был лет на десять старше [11], что подтверждает новое гистологическое исследование его костной ткани [12].

Шлиф бедренной кости сунгирского мужчины, съемка на конфокальном флуоресцентном микроскопе CorrSight

Разница во времени между ними в несколько тысяч лет позволяет ставить вопрос о направлении биологической адаптации у восточноевропейских кроманьонцев. Комплексное изучение останков этих двух людей помогает оценить скорость, с которой анатомически современное человечество прошло путь биологической адаптации в процессе освоения Восточно-Европейской равнины.

Микрофокусная рентгенограмма костей правой кисти человека Костенки 14 — самого раннего кроманьонца на территории Русской равнины

Ранний кроманьонец был низкорослым, около 159–160 см, довольно узкоплечим; сунгирец же — даже по нынешним меркам — высоким (до 184 см), с исключительно широкими плечами и, соответственно, очень объемной грудной клеткой. У человека из Костенок были так называемые тропические пропорции тела, с удлиненной голенью. У сунгирца наблюдается относительное укорочение и предплечья, и голени, что можно рассматривать как адаптацию к холодовому стрессу. Полная сохранность элементов кисти у раннего кроманьонца позволила определить индекс соотношения длины второго и четвертого пальцев 2D:4D: он равен 93,32, что говорит о секреции тестостерона на 13-й неделе внутриутробного развития в пределах нормальных мужских величин. Высокое значение этого же индекса у сунгирца (97,73) свидетельствует об ином гормональном статусе. Наконец, радиологическое исследование человека из Костенок показало, что у него был очень тяжелый скелет, это проявлялось в практически полном отсутствии костномозгового пространства в мелких трубчатых костях его кисти [13].

В рамках дифференциальной диагностики достаточно вероятным представляется наследственный гипотиреоз^*, наподобие описанного в современных популяциях синдрома Кенни — Кэффи^**. Тогда главным препятствием для охотника палеолитической эпохи, страдавшего наследственным гипотиреозом (помимо болей в спине, частых судорог и онемений), могли быть офтальмологические проблемы: 14 из 20 современных пациентов с этим заболеванием страдают и гиперопией — формой дальнозоркости, при которой не получается сфокусировать взгляд на близких объектах. Такая дальнозоркость могла быть полезна при дистанционном выслеживании добычи, но одновременно вела к риску травматизма [14].

Но, невзирая на возможное присутствие генетических нарушений, создававших множество неудобств в повседневной жизни, представители кроманьонской метапопуляции оказались очень успешны с эволюционной точки зрения. В то время как демографическая история денисовцев и неандертальцев клонилась к закату, представители Homo sapiens, по-видимому, демонстрировали высокие темпы биологической адаптации к новым климатическим условиям.

Литература
1. Slon V., Hopfe Ch., Weiß C. L. et al. Neandertal and Denisovan DNA from Pleistocene sediments // Science. 2017; 356(6338): 605–608. DOI: 10.1126/science.aam9695.
2. Meyer M., Kircher M., Gansauge M.-T. et al. A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual // Science. 2012; 337(6098): 1028–1029.
3. Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominine from southern Siberia // Nature. 2010; 464: 894–897.
4. Reich D., Patterson N., Kircher M. et al. Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania // American Journal of Human Genetics. 2011; 89: 516–528.
5. Mednikova M. B., Dobrovolskaya M. V., Viola B. et al. A micro computerized tomography (X-ray microscopy) of the hand of the Denisova girl // Archaeology, Ethnography and Anthropology of Eurasia. 2013; 41(3): 120–125.
6. Krause J., Orlando L., Serre D. et al. Neanderthals in central Asia and Siberia // Nature. 2007; 449: 902–904.
7. Prüfer K., Racimo F., Patterson N. et al. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains // Nature. 2014; 505: 43–49.
8. Mednikova M. B. A Proximal Pedal Phalanx of a Paleolithic Hominin from Denisova Cave, Altai // Archaeology, Ethnography and Anthropology of Eurasia. 2011; 39(1): 129–138.
9. Mednikova M. B. Distal phalanx of the hand of Homo from Denisova cave stratum 12: a tentative description // Archaeology, Ethnography and Anthropology of Eurasia. 2013; 41(2): 146–155.
10. Seguin-Orlando A., Korneliussen T. S., Sikora M. et al. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years // Science. 2014; 346(6213): 1113–1118. DOI: 10.1126/science.aaa01XIV.
11. Trinkaus E., Buzhilova A. P., Mednikova M. B., Dobrovolskaya M. V. The People of Sunghir. Burials, Bodies, and Behavior in the Earlier Upper Paleolithic. Oxford, 2014.
12. Добровольская М. В. Медникова М. Б. Микроструктурные особенности костей и биологический возраст людей с Сунгирской стоянки // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2015; 4: 66–72.
13. Медникова М. Б., Моисеев В. Г., Хартанович В. И. Строение трубчатых костей кисти у обитателей верхнепалеолитических стоянок Костенки 14 и 8 (эволюционный и биоархеологический аспекты) // Вестник Московского университета. Сер. XXIII: Антропология. 2016; 1: 20–34.
14. Mednikova M. B. Kostenki 14: the unusual earliest Eastern European Cromagnon in light of palaeoradiology. The Sungirian and Streletskian in the Context of the Eastern Early Upper Palaeolithic Art: Act off the Conference of the UISPP Commission 8 in Saint-Petersbourg // Etudes et Recherches Archelogiques de l’Universite de Liege (ERAUL). 2017; 147: 93–97.

^* Гипотиреоз — генерализованное состояние организма, обусловленное стойким недостатком гормонов щитовидной железы.

^** Синдром Кенни — Кэффи клинически проявляется в отставании роста, в краниофациальных аномалиях, в маленьких кистях и стопах, гипокальцемии, гипотиреозе. Радиологически фиксируется кортикальное утолщение трубчатых костей с медуллярными стенозами и отсутствие диплоэ в своде черепа.