Ширванская плотва — закавказский реликт?

Олег Артаев, Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (пос. Борок, Ярославская обл.),
Борис Лёвин, Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (пос. Борок, Ярославская обл.),
Намиг Мустафаев, Институт зоологии НАН Азербайджана (Баку, Азербайжан),
Евгений Симонов, Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (пос. Борок, Ярославская обл.)
«Природа» №5, 2018

Ширванская плотва. Здесь и далее фото О. Н. Артаева

В 1934 г. во время рыбоводного обследования притоков р. Куры на севере Азербайджана известный советский ихтиолог А. Н. Державин (1878–1963) отловил в бассейне р. Туриан-чай три десятка рыбок неизвестного ранее вида. Подробно изучив их строение, он отнес находку к новому виду рода плотвы (Rutilus), а видовое название — atropatenus — выбрал в честь древнего государства Атропатены, существовавшего на месте северо-западной области Ирана и части Азербайджана.

Обнаружение нового вида рыб — не такое уж удивительное событие для Кавказа, раскинувшегося между Черным и Каспийским морями и отличающегося повышенным биоразнообразием. Большая расчлененность рельефа благоприятствует изолированности местообитаний, что положительно сказывается на разнообразии наземной и водной биоты. Последнее оледенение пощадило Кавказ, оставив два крупных рефугиума — Колхидский (Грузия, Россия и Турция) и Гирканский (Азербайджан и Иран) [1]. Сегодня флора и фауна Кавказа нуждаются во внимании и защите, это одна из 25 «горячих точек» биоразнообразия на Земле [2].

Хотя Державин отнес свою находку к роду Rutilus [3], видимо, он понимал, что рыбы эти несколько особенные, отличные от других видов рода. Поэтому для ширванской плотвы появился подрод — Orthroleucos. Однако современные морфологические исследования, проведенные ихтиологами [4], показали, что ширванская плотва относится к другому роду — Pseudophoxinus. По-русски его представителей можно назвать псевдогольянами. Находка в Закавказье ширванской плотвы, относимой к Pseudophoxinus, примечательна в биогеографическом отношении. Род включает в себя 29 ныне живущих видов, обитающих главным образом в водоемах Средиземноморского и Черноморского бассейнов на территории Турции, Иордании, Израиля, Ливана, Сирии, Алжира и Туниса. Несмотря на то что представители рода распространены довольно широко, отдельные виды обитают локально, предпочитая родники и ручьи. Местообитание ширванской плотвы существенно удалено от основного ареала рода.

Конус выноса р. Эльджиган. На нем расположен г. Огуз

Следует отметить, что ширванская плотва — не единственный эндемик рода Pseudophoxinus в Закавказье. В 1950 г. азербайджанский ихтиолог Ю. А. Абдурахманов описал союхбулагскую плотву (Pseudophoxinus sojuchbulagi), обнаруженную в долине р. Куры в Азербайджане на границе с Грузией [5]. Однако с тех пор этот вид не встречался ихтиологам более ни разу и, вероятно, может считаться исчезнувшим [6]. Кроме того, ископаемые останки неизвестного вида, предположительно того же рода, найдены в верхнем миоцене северо-западной области Армении [7]. Таким образом, рыбы Pseudophoxinus, по-видимому, ранее были распространены шире, а современные виды Закавказья представляют собой реликты мио-плиоценовой ихтиофауны, распавшейся на локальные очаги в результате тектонических процессов, которые происходили в конце плиоцена и в плейстоцене на юге Европы и в Центральной Азии [8].

Ширванская плотва. В местах своего обитания она довольно многочисленна. Фото О. Н. Артаева

На основании филогенетического анализа генов митохондриальной и ядерной ДНК установлено, что род Pseudophoxinus полифилетичен, т.е. представлен несколькими независимо возникшими эволюционными линиями [9], морфология которых конвергентна. К какой из этих линий относится закавказский реликт — пока неизвестно.

Оба вида закавказских Pseudophoxinus включены в Международную красную книгу (IUCN Red List), им присвоен статус Critically Endangered, т.е. находящиеся под угрозой исчезновения (следующая категория редкости — вымершие виды). На Кавказе всего семь видов имеют такой статус, однако лишь представители рода Pseudophoxinus отличаются очень узкими ареалами обитания. Державин обнаружил ширванскую плотву в трех родниках и одной речке у сел Нидж и Чухур-Габала Куташенского (ныне Габалинского) р-на Азербайджана (бассейн р. Куры). С тех пор прошло более 80 лет, но водоемы в окрестностях этих близкорасположенных сел оставались единственными известными местообитаниями вида.

Водоем на частной территории в с. Нидж — еще одно местообитание плотвы

Летом 2017 г. мы организовали экспедицию в Азербайджан с целью уточнить ареал этой загадочной рыбки. Также предполагалось выяснить, какие биотопы предпочитает ширванская плотва, и оценить факторы угрозы ее существования.

Державин писал, что район обитания ширванской плотвы «ограничен системой заболоченных родниковых водоемов, принадлежащих бассейну р. Туриан-чай, расположенных в лесистых окрестностях селений Нидж и Чухур-Габала Куткашенского района. Это ручьи и речки с замедленным течением и илистым дном, сильно заболоченные, заросшие камышом» [3]. Также нам было известно, что вид обитает в родниках и родниковых колодцах — небольших, но довольно глубоких озерах округлой формы, их средний размер от 10 до 30 м. Из некоторых вытекает ручей, другие полностью изолированы. Местное название таких водоемов — кара-су. В их поисках мы тщательно изучили общедоступные космические снимки центральной, северной и северо-западной частей Азербайджана. Оказалось, что наибольшее количество похожих по форме водоемов сосредоточено в Алазань-Агричайской долине между городами Шеки и Габала. При наземном исследовании они и оказались теми самыми родниковыми озерами. Остальные представляли собой горные озера или пруды — копаные или дамбовые.

Кара-су. Во многих из них вода имеет бирюзовый оттенок. Здесь обитает ширванская плотва

Об уникальных родниковых озерах кара-су стоит рассказать подробнее. Они распространены группами в виде шлейфа, вытянутого с запада на восток в Алазань-Агричайской долине, которая представляет собой межгорный прогиб, заполненный мощной толщей рыхлых отложений. Реки, вытекающие в долину с Главного Кавказского хребта, имеют огромные аллювиальные конусы выноса. На них расположены крупные населенные пункты (Шеки, Огуз, Габала, Гах). Речные русла разбиваются здесь на множество рукавов. Некоторые из них пересыхают, другие собираются ниже в новые реки, а оставшаяся часть фильтруется под землю (у вершин конусов выноса преобладает вертикальная фильтрация воды). Просочившаяся до водоупора влага в соответствии с общим уклоном веерообразно растекается от вершины конуса к его периферии, где наблюдается быстрое уменьшение глубины залегания воды, а повышение общей глинистости пород ведет к выходу подземных вод в виде кара-су [10]. Исключительно в таких родниковых озерах мы и обнаружили ширванскую плотву.

Алазань-Агричайская долина. Стрелками показаны конусы выноса, красными точками — родниковые озера

Интересно, что в некоторых кара-су наблюдаются выходы сероводорода, и из рыб присутствует только ширванская плотва. Это может указывать на адаптацию вида к такой среде обитания.

Таким образом, в результате экспедиции нам удалось установить, что ареал вида в действительности несколько шире, чем предполагалось ранее, а его границы совпадают с распространением кара-су в Алазань-Агричайской долине. Расстояние между крайней восточной точкой ареала у с. Чухур-Габала (где вид был впервые описан) и крайней западной, обнаруженной в ходе экспедиции у г. Шеки, всего 44 км. Несмотря на выявление новых водоемов, населенных ширванской плотвой, она по-прежнему остается узколокальным эндемиком, к тому же обитающим в довольно специфичных биотопах. Ареал вида фрагментирован и представлен отдельными изолированными водоемами, что, вероятно, также способствовало генетической изоляции локальных популяций.

Раскопанные и запруженные кара-су. Ширванская плотва в них не найдена

Азербайджан — крупнейшее из кавказских государств. Население страны увеличивается, развиваются промышленность и сельское хозяйство. К сожалению, последствия функционирования этих отраслей экономики негативно сказываются на состоянии экосистем. Чтобы ширванскую плотву не постигла участь дронта и квагги и чтобы она не встала в один ряд с вымершими узкоареальными эндемиками рыб (такими, как бейшехирская уклейка и трехиглая колюшка из оз. Текиргьол в Румынии), нужно понять, какие опасности существуют для вида, разработать меры по его сохранению и реализовать их. Насколько позволяют судить собранные нами данные, основная угроза для редких рыб исходит со стороны сельского хозяйства. Поскольку местность гористая, равнинные участки с плодородной почвой используются особенно интенсивно. Алазань-Агричайская долина — один из основных сельскохозяйственных районов Азербайджана. Здесь постоянно ведутся ирригационно-мелиоративные работы, строятся каналы и дамбы, расширяются и углубляются существующие кара-су. Все это меняет гидрологический режим рек. Вместе с тем работы по поиску ширванской плотвы в родниковых озерцах показали, что она обитает лишь в неизмененных или малоизмененных условиях. Существенно же трансформированные человеком водоемы заселены объектами рыбоводства либо чужеродными видами.

Ко многим водоемам довольно трудно подобраться из-за густых колючих зарослей. Фото А. А. Прокина

По всей видимости, основная угроза виду — мелиорация, а также сопутствующие ей явления (нарушение местообитаний, сток удобрений и пестицидов, вселение в водоем чужеродных видов). В настоящее время разрабатываются предложения по охране уникального эндемика Закавказья.

Работа выполнена при поддержке Mohamed bin Zayed Species Conservation Fund (проект 162514342).

Литература
1. Ecosystem Profile. Caucasus biodiversity hotspot. Final version July 31, 2003.
2. Myers N., Mittermeier R. A., Mittermeier C. G. et al. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature. 2000; 403: 853–858. DOI: 10.1038/35002501.
3. Державин А. Н. Новый вид плотвы Rutilus (Orthroleucos) atropatenus sp. nova из Азербайджана // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. 1937; ХХ: 21–79.
4. Bogutskaya N. G., Küçük F., Atalay M. A. A description of three new species of the genus Pseudophoxinus from Turkey (Teleostei: Cyprinidae: Leuciscinae) // Zoosystematica Rossica. 2006; 15(2): 335–341.
5. Абдурахманов Ю. А. Новый вид плотвы, Rutilus sojuchbulagi sp. nova // Доклады Академии наук Азербайджанской ССР. 1950; VI(3): 112–116.
6. Freyhof J. Pseudophoxinus sojuchbulagi // The IUCN Red List of Threatened Species. 2014: e.T19449338A19848526.
7. Пипоян С. Х., Василян Д. З., Габриелян И. Г. Ископаемые рыбы Армении // Биологический журнал Армении. 2011; 63(1): 56–61.
8. Сычевская Е. К. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии. М., 1989.
9. Perea S., Böhme M., Zupančič P. et al. Phylogenetic relationships and biogeographical patterns in Circum-Mediterranean subfamily Leuciscinae (Teleostei, Cyprinidae) inferred from both mitochondrial and nuclear data // BMC Evolutionary Biology. 2010; 10(1): 265. DOI: 10.1186/1471-2148-10-265.
10. Гидрогеология СССР. XII. Азербайджанская ССР. М., 1969.