Орнитогенные геосистемы островов

Андрей Иванов
«Природа» №8, 2015

Об авторе Андрей Николаевич Иванов — кандидат географических наук, доцент кафедры физической географии и ландшафтоведения географического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — островное ландшафтоведение, структурно-функциональная организация геосистем, охраняемые природные территории.

Роль животных в структурно-функциональной организации геосистем хорошо известна в современной науке. Огромное значение имеют, например, почвенные беспозвоночные, перерабатывающие и разлагающие органическое вещество. Различные виды млекопитающих также способны преобразовывать окружающее их пространство. В настоящее время в биологии прочно утвердилось представление о «ключевых видах» в экосистемах. Они характеризуются двумя основными признаками: во-первых, их присутствие — решающий фактор в поддержании организации и разнообразия экологического сообщества, в которое они входят; во-вторых, такие виды исключительно важны по сравнению с остальными.

Эродированный склон с мертвыми стволами берез и лиственниц и отдельными кочками вейника Лангсдорфа (о. Шеликан). Здесь и далее фото автора

Существует еще одно близкое понятие — «ландшафтные виды» животных. В своей жизнедеятельности они используют обширные территории и существенно влияют на функционирование природных систем [1]. К таким видам чаще всего относят млекопитающих. Это, к примеру, копытные в африканских саваннах, бобры в лесных ландшафтах, сурки и суслики в сухих степях.

Птицы в число ландшафтных видов обычно не включаются, поскольку их средообразующее значение невелико. Исключение составляют морские колониальные птицы. Они образуют базары численностью в несколько миллионов особей, существующие на одном и том же месте в течение многих веков, иногда — тысячелетий. Огромные скопления птиц на ограниченной площади оказывают сильнейшее воздействие практически на все природные компоненты и взаимосвязи между ними. В отсутствие наземных хищников и человека птицы могут заселять целиком крупные острова, формируя особую разновидность ландшафтов, получивших название «орнитогенные геосистемы» [2].

Были изучены семь островов Северной Пацифики, расположенные в Охотском и Беринговом морях и в Тихом океане. На каждом из них имеются крупные скопления морских птиц, занимающие практически весь остров — от пляжей до вершинных поверхностей. Интересно было сравнить между собой одинаковые острова с колониями птиц и без них, а внутри островов — участки с разной интенсивностью орнитогенного пресса. Помимо населения птиц изучались и другие природные компоненты (рельеф, природные воды, почвенный и растительный покров), а также взаимоотношения между ними.

Географическое положение исследованных островов

Морские птицы в островных ландшафтах

Основные составляющие воздействия птиц на природные геосистемы — зоомеханогенез и геохимический прессинг. Особое значение имеет поступление в ландшафт огромного количества метаболитов морских колониальных птиц. Только одна пара чаек с потомством за гнездовой период поставляет на поверхность почвы от 85 до 170 кг продуктов жизнедеятельности [3]. Они включают большое количество биогенных элементов, а также тяжелых металлов. Так, в экскрементах чаек содержится 26,34% углерода, 12,22% азота и 0,97% серы, среди тяжелых металлов наиболее велико содержание цинка (305 мг/кг), меди (60 мг/кг), свинца (40 мг/кг), хрома (9,8 мг/кг) и кадмия (5,8 мг/кг) [4]. Кроме сильнейшего геохимического прессинга происходит механическое уничтожение растительности и вытаптывание почвы. У каждого птенца чайки есть определенный маршрут к месту укрытия, а у родителей — к месту отдыха. Вдоль птичьих троп трава обычно полностью вытоптана. Кроме того, чайки часто выдергивают растения с корнем. Для постройки своих массивных гнезд птицы собирают траву вблизи гнездовой площадки. Выдергивание травы входит и в комплекс так называемого демонстративного поведения при охране гнездового участка. Чайки используют верхушки лиственниц и ветви каменной березы в качестве присад, что приводит к обламыванию, а затем и к усыханию деревьев.

Всего на островах живут 16 видов морских колониальных птиц. Из-за разницы в размерах, условиях обитания и особенностях поведения они оказывают существенно разное влияние на геосистемы. Наиболее сильные виды-эдификаторы — уже упоминавшиеся крупные чайки рода Larus, а также топорки. Чайки изменяют микрорельеф и почвенно-растительный покров прежде всего за счет вытаптывания и строительства гнезд. Топорки же для гнездования роют глубокие норы и ежегодно обновляют и расчищают их. При этом перемещается большой объем грунта и формируются настоящие «подземные города», а за счет вытаптывания создаются сети троп и «взлетных площадок». В совокупности все это приводит к значительным площадным изменениям природных компонентов и островной геосистемы в целом.

Норы, вырытые топорками (о. Топорков)

Состав органического вещества, поступающего в островную геосистему от чаек и топорков, его объем и особенности разложения также существенно различаются. Топорки оставляют в основном экскременты, немного остатков пищи и растительной ветоши. Все это находится в норах, т. е. в толще сухого торфа или грунта. В результате жизнедеятельности чаек вся органика (значительно больший, чем у топорков, объем остатков пищи, останки погибших особей, экскременты, огромный объем строительного материала гнезд) концентрируется и разлагается на поверхности [5]. Чайки, которые относятся к полифагам и часто кормятся на материке, могут приносить на остров пыльцу или семена растений, отсутствующих в островной флоре.

Другие птицы, при условии их высокой численности, также имеют высокое средообразующее значение. Прежде всего, это некоторые виды чистиковых (конюги, ипатки, белобрюшки), гнездящиеся в осыпях и курумах. Обычно они оказывают только геохимическое воздействие на среду, однако на некоторых изученных островах (Матыкиль, Талан) формируются так называемые ландшафтно-геохимические зоны влияния, ориентированные вниз и в совокупности занимающие большую площадь (до 30–40% всех островных склонов).

Некоторые норные виды птиц, гнездящиеся на суше (старики, качурки), вследствие особенностей их экологии и поведения не оказывают значительного влияния на природные геосистемы даже при высокой численности. Морские колониальные птицы, предпочитающие гнездиться на береговых обрывах (кайры, моевки, бакланы) или в обвально-осыпных шлейфах в тыловой части пляжей (чистики), воздействуют главным образом на подводную часть островной геосистемы.

Поскольку все птицы основную часть времени проводят в море, туда попадает большая часть экскрементов. На подводную часть островов влияют все виды морских колониальных птиц, там формируются обширные зоны биогеохимического воздействия, как правило, значительно превышающие по площади сами острова (например, на о. Старичков — примерно в 20 раз).

Орнитогенный микрорельеф

В орнитогенных геосистемах птицы выступают одним из главных экзогенных агентов рельефообразования. Они создают особый микрорельеф, который «накладывается» на первичный рельеф островов, придавая им специфический внешний облик. Наибольшее разнообразие форм рельефа вызвано вытаптыванием, однако самый сильный геоморфологический эффект связан с рытьем нор и поступлением в ландшафт продуктов метаболизма птиц.

Самые распространенные по частоте встречаемости и по площади формы микрорельефа, в образовании которых птицы играют ведущую роль, — кочки. Кочкарные луга в местах птичьих базаров описаны на островах Кольской Субарктики, Северной Охотии, Южных Курил, островах Субантарктики и в других регионах. Кочки характерны для всех тундровых и луговых побережий Дальнего Востока от Чукотки до Сахалина, но на изученных островах отличаются, в первую очередь, своими размерами и строением. Кочки здесь образованы в основном злаками (вейником Лангсдорфа, колосняком мягким, мятликом Татеваки), реже — осоками. Они не имеют минерального ядра и состоят из корней, стеблей и листьев, находящихся в разной степени разложения. Нижняя часть кочек — это отмершие (частично или полностью) плотно перевитые стебли и побеги, густо пронизанные корнями, а верхняя состоит из плотно расположенных и переплетенных между собой узлов кущения и сильно укороченных междоузлий. На 30 ключевых площадках число кочек варьирует от 12 до 34 на 25 м², они занимают в среднем 20–25% территории, их средняя высота колеблется в пределах от 23 до 65 см, диаметр — от 37 до 77 см. Размер самых крупных кочек, обнаруженных на о. Матыкиль, достигает 1,6 м. Это значит, что орнитогенные кочки могут быть крупнее форм микрорельефа иного происхождения (например, бугров пучения). Радиоуглеродный анализ образца торфа, взятого на о. Таланиз основания кочки высотой 115 см, показал, что ее возраст составляет 130±30 лет (ГИН-14176). Следовательно, средняя скорость роста кочки — около 0,9 см/год.

Злаковые кочкарники, тропы и норы топорков (о. Топорков)

Механизм формирования кочек не вполне ясен. Судя по всему, один из главных факторов кочкообразования — аномально высокое содержание в почве азота и фосфора, которые стимулируют активный рост и кущение злаков. Получается, что геохимическое воздействие продуктов метаболизма птиц сочетается с механическим — вытаптыванием межкочечного пространства. Немаловажную роль играет и «моделирование» кочек водно-эрозионными процессами на склонах.

Среди изученных орнитогенных форм рельефа можно выделить две группы. К первой относятся формы, которые наследуют (используют) особенности первичного рельефа, лишь подчеркивая их. Создаются они в основном вытаптыванием. Это «взлетные площадки», клубы, присады и тропы. Вторая группа — новые формы, усложняющие земную поверхность. В первую очередь к ним относятся птичьи норы.

В совокупности все формы орнитогенного микрорельефа занимают от 15% до 90% площади островов, а объем перемещенного грунта, связанного с жизнедеятельностью птиц, достигает 0,1–0,2 м³/м².

Растительность и почвы орнитогенных геосистем

Под влиянием орнитогенного пресса, как правило, происходит сокращение видового разнообразия растительности. Почти на всех островах четко выражена тенденция обеднения флоры, т. е. число видов сосудистых растений на островах со скоплениями морских колониальных птиц значительно ниже, чем на аналогичных островах без них. Основные факторы снижения видового разнообразия — постоянное механическое повреждение растений птицами (общипывание, обламывание, вытаптывание и т. п.), а также избыточное содержание в почвах азота, фосфора и тяжелых металлов. На островах четко проявляется тенденция смены исходных тундровых, стланиковых, лесных сообществ на луговые, состоящие из ограниченного числа видов-орнитофилов.

Вейниковые кочки в нижних частях склонов орнитогенных геосистем (о. Талан)

Из состава фитоценозов в первую очередь выпадают деревья (лиственница Каяндера, каменная береза), кедровый стланик, вересковые кустарнички, травы семейства норичниковых и др. На островах остается всего несколько видов, способных выносить перманентное механическое и геохимическое воздействие птиц. На большинстве изученных островов чаще всего встречаются луга из вейника Лангсдорфа с минимальным количеством сопутствующих видов. К другим орнитофильным видам, формирующим в тех или иных сочетаниях орнитогенные сообщества, относятся колосняк мягкий, мятлик Татеваки, дудник Гмелина, борщевик шерстистый, полыни белолистная и мощная, крапива узколистная, лапчатка земляниковидная, морошка, лигустикум шотландский, щитовник расширенный, дерен шведский и некоторые другие. На семи изученных островах всего 12–18 видов смогли адаптироваться к необычным условиям гнездовых колоний и стать доминантами или субдоминантами в фитоценозах.

Биологическая продуктивность, рассчитанная по средним запасам надземной травянистой фитомассы, в орнитогенных геосистемах возрастает примерно в 1,5–2,5 раза относительно фоновых условий. Например, только надземная фитомасса крупнотравно-вейниковых лугов в нижних частях склонов о. Старичков достигает 40 т/га. Высокая продуктивность луговых сообществ связана с повышенным поступлением биогенных элементов (прежде всего соединений азота и фосфора) от гнездящихся птиц. Однако зависимость при этом нелинейная, она имеет более сложный характер. Увеличение надземной травянистой фитомассы наиболее ярко проявляется при слабом или умеренном воздействии птиц (на островах Умара, Старичков, Талан и Матыкиль). Одновременно наблюдается уменьшение видового разнообразия фитоценозов и доминирование ограниченного числа видов-орнитофилов. Дальнейшее усиление орнитогенного пресса вызывает дезорганизацию биоты и снижение запасов фитомассы (острова Топорков и Шеликан).

Другая характерная черта растений в орнитогенных геосистемах — высокая зольность. Она растет из-за повышения трофности местообитаний, а также в связи с вероятностью внекорневого поглощения элементов, поступающих с продуктами метаболизма птиц и аэральными потоками с моря. Растительность вблизи птичьих базаров обильно обрызгивается пометом и запыляется мельчайшими минеральными частичками. Повышенная зольность видов-орнитофилов (щитовника расширенного — 20%, борщевика шерстистого — 21%, иван-чая узколистного — 26%) в сочетании с их высокой фитомассой способствует росту запасов минеральных веществ в травяном ярусе и увеличению емкости фитобарьеров.

Постоянная органическая подкормка в виде экскрементов, погадок из непереваренных остатков пищи, выпавших при линьке перьев, неиспользованной пищи, скорлупы, останков птенцов и взрослых птиц приводит к чрезмерному развитию вегетативных органов у большинства видов растений, произрастающих в птичьих колониях, а также к аномальному ветвлению, усиленному побегообразованию, значительному разрастанию корневищ и каудекса (подземных побегов). Например, листья морошки и папоротника расширенного (типичных орнитофилов, встречающихся по периферии колоний и в местах стока вод, обогащенных органикой) обычно имеют в два-три раза большие размеры по сравнению с видами, растущими на фоновых тундровых участках.

Подушкообразные экобиоморфы родиолы розовой на береговых скалах (о. Матыкиль)

Своеобразную экосистему образует родиола розовая на о. Матыкиль. Здесь на береговых обрывах высотой 200–300 м, опоясывающих по периметру весь остров, формируется необычный высотный «родиоловый пояс»: все скалы усыпаны шарообразными или эллипсоидальными подушками диаметром 20–30 см. Глупыши часто используют их для устройства своих гнезд. Аналогов подобного «пояса» в литературе не описано. Родиоловые подушки представляют собой адаптационные экобиоморфы, существующие в условиях многолетнего орнитогенного пресса. Их образование связывается с отмиранием верхушечной почки в результате избыточного поступления биогенных элементов и с многократным боковым ветвлением каудекса [6].

Почвенный покров орнитогенных геосистем также изменяется под воздействием большого количества метаболитов птиц, зоомеханогенеза и трансформации растительности. Меняются физико-химические свойства почв, а также общая направленность почвообразования. На 1–1,5 единицы увеличивается кислотность, в почвах повышается содержание органического углерода, азота, фосфора, калия, магния, кальция (в 2–10 раз), а также тяжелых металлов и суммы солей; изменяется влажность и объемный вес [2]. Последнее наиболее выражено в местах гнездования топорков и тупиков, которые роют довольно крупные норы глубиной до 50 см, вследствие чего почва приобретает своеобразную мелкокамерную структуру, улучшаются дренаж и аэрация. На о. Старичков примерно 0,2% объема почв (более 300 м³) составляют полости, связанные с норами топорков [5].

Сукцессии и равновесные состояния

Далеко не всегда удается установить, когда именно на том или ином острове появился птичий базар, а значит возраст орнитогенных геосистем определить непросто. Так, литературные источники сообщают нам, что базары на островах Старичков и Топорков существуют как минимум 200–300 лет. На морской террасе о. Талан археологи обнаружили остатки костей из птичьего базара в слое «токаревской культуры», которая была развита на охотском побережье 2,0–2,5 тыс. лет назад [7]. Не меньший возраст имеет орнитогенная геосистема о. Матыкиль в Охотском море. Таким образом, можно предположить, что возраст геосистем достигает первых тысяч лет. За это время они могли испытать несколько стадий орнитогенных сукцессий, продолжительность каждой из которых составляет десятки-сотни лет.

На первой стадии такой сукцессии появляются отдельные гнездовые площадки, тропинки, норы; начинают формироваться злаковые кочкарники. Орнитогенные формы микрорельефа занимают до 10% площади острова. Изменяется химический состав почв, возрастает продуктивность фитоценозов; видовой состав растительности пока остается без выраженных изменений, иногда даже отмечается небольшое увеличение числа видов. Примером первой стадии орнитогенной сукцессии может служить о. Умара.

На второй стадии орнитогенные формы микрорельефа занимают уже до 20–40% площади острова. Меняются химические свойства почв (увеличивается содержание органического углерода, азота, фосфора и калия). Альфегумусовый процесс почвообразования, характерный для зональных почв, начинает сменяться органо-аккумулятивным. Злаковые кочкарники достигают полного развития. Сокращается видовое разнообразие фитоценозов, начинает доминировать ограниченное число видов-орнитофилов, формируются экобиоморфы. Продуктивность фитоценозов становится выше фоновой в 1,5–3,0 раза при очень высокой степени вариабельности, зависящей от состава растительных сообществ, положения в ландшафтно-геохимической катене и интенсивности орнитогенного пресса. На второй стадии сукцессии находятся острова Матыкиль, Талан и Старичков.

На третьей стадии уже более половины площади острова занимают орнитогенные формы микрорельефа, представлены все его разновидности. Обедняется флора, начинает преобладать однообразная орнитогенно-трансформированная растительность из ограниченного числа видов-орнитофилов, активно формируются экобиоморфы. Продуктивность фитоценозов близка к фоновой, но может быть как выше, так и ниже при очень высоких локальных контрастах. Доминирует органо-аккумулятивный процесс почвообразования, фон образуют сухоторфяные почвы. Пример орнитогенной геосистемы на третьей стадии сукцессии — о. Топорков.

Наконец, на четвертой стадии орнитогенные формы микрорельефа занимают почти весь остров. Происходит сильная эрозия почвы, разрушаются злаковые кочкарники, уменьшается мощность почвенных профилей, на значительной части склонов почвы смываются полностью. Деградирует древесно-кустарниковая растительность, резко сокращается видовое разнообразие и продуктивность фитоценозов. На четвертой стадии орнитогенной сукцессии находится геосистема о. Шеликан.

Схема орнитогенной сукцессии на о. Шеликан

Вторая и третья стадии представляют собой равновесные состояния геосистем. Это значит, что многовековой орнитогенный пресс стал здесь таким же прямодействующим и относительно стабильным экологическим фактором, как свет, тепло и атмосферные осадки. В прошлом, очевидно, были утрачены некоторые виды растений и изменились свойства почв, но сейчас подобные геосистемы устойчивы, а их равновесие поддерживается именно скоплениями птиц. Это может продолжаться долгое время (сотни и первые тысячи лет), пока какие-либо внешние или внутренние факторы не выведут геосистему из равновесия. Например, для о. Шеликан таким фактором стало резкое увеличение численности тихоокеанской чайки. За четверть века наблюдений птичья колония выросла более чем в три раза — с 6,5 тыс. до 23 тыс. птиц. Это сопровождалось площадной деградацией почвенно-растительного покрова острова и сильнейшей эрозией. На месте смешанных лиственнично-каменноберезовых лесов с подлеском из кедрового стланика остались лишь сухие стволы деревьев, а большая часть островных склонов покрылась открытыми группировками вейниковых лугов с разрушающимся почвенным покровом. На острове исчезло около 40% видов растений. Скорость эрозии, рассчитанная по среднегодовой потере верхних слоев почвы, составила 10 мм/год [8]. Если экспансия чаек будет продолжаться, остатки лесов на о. Шеликан полностью деградируют в ближайшее десятилетие. После стабилизации численности птичьей колонии, очевидно, начнется процесс «притирки» природных компонентов друг к другу. Затем будет достигнуто новое равновесное состояние.

Можно привести противоположный пример. Если на островах, заселенных морскими птицами, появляются наземные хищники, то численность птиц резко сокращается (или они вовсе могут исчезнуть). Это приводит к кардинальной перестройке островных геосистем. Такое случилось на некоторых островах Алеутской гряды с появлением песца (Alopex lagopus). Число птиц снизилось, уменьшилось поступление питательных веществ, которые они перемещали из океана на острова. Это привело к постепенной смене луговой растительности, характерной для орнитогенных геосистем и состоящей из видов-орнитофилов, на зональные кустарничковые тундры [9]. Аналогичный эффект был вызван непреднамеренной интродукцией на Алеутские о-ва норвежских крыс. При сравнении 17 островов, где обитали крысы, с 15 островами без них оказалось, что изменения геосистем из-за появления грызунов коснулись и подводных участков. Известно, что чайки и другие морские птицы обычно кормятся на литорали. Когда они исчезли, произошла вспышка численности моллюсков и других морских беспозвоночных. Они, в свою очередь, уничтожили в прибрежных районах моря почти все водоросли, которые играли важнейшую роль в структуре субаквальных геосистем [10].

***

Если на острове нет наземных хищников и человека, а в его акватории существует богатая кормовая база, птицы могут заселить остров целиком, сформировав своеобразный «орнитогенный мегаполис» с численностью обитателей до нескольких миллионов особей. На наиболее удобных местообитаниях такого «мегаполиса» плотность птичьего населения будет высокой, в менее благоприятных условиях — низкой. Птицы образуют своеобразную социальную структуру со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями, частыми территориальными конфликтами, клептопаразитизмом и т. п. Напрашивается аналогия таких орнитогенных геосистем с городскими ландшафтами, тысячелетиями существующими на одном и том же месте. В обоих случаях человек или птицы существенно трансформируют исходный природный ландшафт, при этом изменениям подвергается большая часть природных компонентов.

Роль орнитогенных геосистем в структурно-функциональной организации биосферы намного более значительна, чем может показаться. Количество одних только минеральных соединений азота и фосфора, попадающих в воду с метаболитами птиц, оценивается в 4% и 19% от суммарного выноса этих веществ реками в Мировой океан [11]. Особое значение такие геосистемы имеют в арктическом и субарктическом поясах. Морские воды здесь отличаются высокой биопродуктивностью, а для суши, напротив, характерен очень бедный органический мир. Морские колониальные птицы, гнездящиеся на островах, но добывающие корм в море, выступают основным транспортным агентом между богатыми питательными веществами морскими водами и обедненными наземными ландшафтами. Возникающий поток вещества и энергии с моря на сушу «субсидирует» геосистемы островов и определяет их основные структурно-функциональные особенности. «Выходной поток» от птичьих базаров обратно в море приводит к формированию обширных биогеохимических аномалий в прилегающей акватории. Таким образом, несмотря на небольшие размеры и локальный уровень в иерархии природы, орнитогенные геосистемы обладают очень высоким вещественно-энергетическим и информационным потенциалом.

Литература
1. Sanderson E., Redford K., Veder A. et al. A conceptual model based on landscape species requirements // Landscape and Urban Planning. 2002. V. 58. P. 41–56.
2. Иванов А. Н. Орнитогенные геосистемы островов Северной Пацифики. М., 2013.
3. Зеленская Л. А. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejneger, 1884). Магадан, 2008.
4. Otero-Pérez X. L. Effects of nesting yellow-legged gulls (Larus cachinnans Pallas) on the heavy metal content of soils in the cies islands (Galicia, North-west Spain) // Marine Pollution Bulletin. 1998. V. 36. № 4. P. 267–272.
5. Лобков Е. Г. Фауна, население птиц и их роль в экосистеме острова Старичков // Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Авачинского залива. Труды Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. Вып. VIII. Петропавловск-Камчатский, 2009. C. 280–340.
6. Хорева М. Г., Мочалова О. А. Растения и птицы на берегах Охотского моря: равновесие, кризис, адаптация // Сибирский экологический журнал. 2009. № 1. С. 119–125.
7. Лебединцев А. И. Древняя стоянка на острове Талан // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. Магадан, 1992. С. 215–222.
8. Иванов А. Н. Равновесно-неравновесные отношения в орнитогенных геосистемах островов Северной Пацифики // География и природные ресурсы. 2013. № 4. С. 130–137.
9. Croll D. A., Maron J. L., Estes J. A. et al. Introduced predators transform subarctic islands from grassland to tundra // Science. 2005. V. 307. № 5717. P. 1959–1961.
10. Kurle C. M., Croll D. A., Tershy B. R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated // PNAS. 2008. V. 105. № 10. P. 3800–3804.
11. Головкин А. Н. Роль птиц в морских экосистемах // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М., 1982. С. 97–157.