Неуловимая энграмма

Борис Жуков
«Что нового в науке и технике» №1-2, 2006

• Помнить — значит предвидеть
• Термин и гипотеза
• Молекулярное обольщение
• Возвращение в синапс
• Вопросы остаются

Термин и гипотеза

Отсутствие прогресса объяснялось просто: наука не располагала инструментами, позволявшими заглянуть внутрь работающего мозга. Первым, кто нашел возможность хотя бы краешком глаза заглянуть туда, был знаменитый русский физиолог Иван Павлов: открытый им в самом начале ХХ века феномен условного рефлекса дал в руки ученым простую и удобную для работы модель памяти. Используя ее, Павлов создал довольно стройную теорию: при многократном одновременном возбуждении двух нервных центров между ними возникает анатомическая связь, и в дальнейшем возбуждение одного центра будет автоматически вызывать возбуждение другого. Но инструментов для проверки этих построений ни у него, ни у кого-либо из его современников не было: о тончайших нервных процессах приходилось судить лишь по соотношению сравнительно простых внешних воздействий на подопытное животное и столь же простых физиологических ответов на них.

Если сам Павлов и его ученики считали это трудностью, которую нужно преодолеть, то возникшая в 1911 году в США школа бихевиористов возвела это ограничение в принцип: дескать, мы всё равно не знаем, что творится внутри мозга, так давайте не предаваться беспочвенным фантазиям, а изучать то, что можно изучать. Будем рассматривать животное как «черный ящик»: воздействовать на него различными стимулами, наблюдать его реакции и пытаться найти связь одного с другим. А всё остальное — от лукавого.

В мозгу пчелы анализом запахов занимается антеннальная доля, состоящая из множества комочков-гломерул. Каждая гломерула состоит из множества нейронов, часть которых может реагировать на тот или иной запах. Каждому запаху соответствует уникальное распределение уровня активности гломерул: от фонового (темно-синий) до максимального (красный). На рисунках — ответы антеннальной доли на запахи различных химических веществ: октанола, гексанола, нонанола и изоамилацетата (изображение с сайта www.neurobiologie.fu-berlin.de)

Тем не менее именно бихевиористы (главным предметом исследований которых стал как раз феномен обучения) сделали популярным термин «энграмма», придуманный в начале прошлого века Рихардом Земоном — немецким зоологом и теоретиком биологии, сторонником представления о памяти как об универсальном свойстве живого. У Земона этот термин означал яркое комплексное воспоминание, вызываемое простым стимулом, — как в знаменитом стихотворении Майкова «Емшан», где запах полыни пробуждает в душе хана образ родной степи. Бихевиористы придали слову «энграмма» иной смысл, назвав им гипотетическую запись в мозге, материальный носитель единичного воспоминания.

Понятно, что о природе этой записи или методах ее объективного изучения в ту пору и речи быть не могло. Однако к середине века экспериментальная психология, опыты над животными и делавшая свои первые шаги электрофизиология накопили огромное количество фактов. Обобщая их, уже знакомый нам Дональд Хебб в 1949 году постулировал существование двух принципиально разных типов памяти: кратковременной и долговременной. Вся приходящая от органов чувств информация попадает в кратковременную память на срок от нескольких минут до нескольких десятков минут. Затем большая ее часть безвозвратно стирается, а меньшая — фиксируется в долговременной памяти, где хранится неограниченно долго — годами и десятилетиями, возможно в течение всей человеческой жизни. Кратковременную память можно стереть и искусственно — например, электрошоком, охлаждением мозга, наркозом. Память долговременная практически нечувствительна к таким воздействиям — стереть ее можно только вместе с той нервной тканью, в которой она хранится. Да и это непросто: еще в 20-е годы учитель Хебба — Карл Лешли — вырабатывал у крыс условный рефлекс, после чего удалял им различные участки мозга. И так и не смог найти участок, удаление которого разрушало бы выработанный навык.

Основной элемент мозга — синапс. Возбуждение одного нейрона высвобождает молекулы нейромедиатора (красные шарики), которые пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами (ямки), что изменяет состояние мембраны второго нейрона (изображение с сайта www.ashingtonhigh.northumberland.sch.uk)

Идея «временной» и «постоянной» памяти сама по себе не так уж необычна: каждый из нас без запинки повторяет продиктованный собеседником номер телефона, а через полчаса не помнит ни единой цифры из него. И каждому случалось вдруг вспоминать номер, по которому мы последний раз звонили лет тридцать назад. Но Хебб пошел дальше, предположив, каков мог бы быть материальный субстрат каждого из этих видов памяти. Согласно гипотезе Хебба, кратковременная память — это циркуляция нервного импульса по замкнутой цепочке нейронов. Такой ансамбль клеток, перекидывающих друг другу импульс возбуждения, образуется всякий раз при поступлении в мозг новой информации от органов чувств. Если два сигнала поступили одновременно, принявшие их нейроны могут образовать общую цепочку. Процесс длится несколько минут, после чего происходит либо распадение ансамбля, либо консолидация энграммы — формирование устойчивого долговременного следа.

Последнее, по мнению Хебба, происходит в синапсах — специальных образованиях в точках контакта одного нейрона с другим. В упрощенном виде их работу можно представить так: приходящий импульс вызывает высвобождение сигнальных веществ — нейромедиаторов. Они изливаются в зазор между клетками (синаптическую щель), достигают поверхности другого нейрона и связываются там со специальными белками-рецепторами, встроенными в мембрану. Те открывают ионные каналы, электрический потенциал между внешней и внутренней стороной мембраны резко падает — и этот скачок распространяется по всей поверхности нейрона. Но в отличие от электрического реле синапс срабатывает не однозначно, а с некоторой вероятностью, зависящей от интенсивности приходящих импульсов, количества выделяющегося медиатора и числа рецепторов к нему в мембране нейрона-получателя.

Хебб предположил, что если через данный синапс импульсы какое-то время идут чаще обычного, то в нем происходят перестройки, облегчающие прохождение сигнала. Если такое произойдет по всей цепочке нейронов, то в следующий раз сигнал, поступив в одно из ее звеньев, вызовет срабатывание всего ансамбля. Формирование такой устойчивой цепочки нейронов с «облегченным запуском» и есть элементарный акт запоминания. А сама она — не что иное, как энграмма, материальный след события.