Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

Глава 7. Математико-статистическое приложение: современные возможности статистической обработки данных экспериментов по межвидовой конкуренции

7.1. Математическое моделирование динамики численностей при постановке реальных биологических экспериментов

Данная глава, в отличие от других глав этой книги, носит не историко-философский, а естественнонаучный характер. Здесь читатель найдет описание конкретного исследования, проведенного авторами, базировавшегося на лабораторных экспериментах Гаузе, модели Лотки-Вольтерра с введением случайности по Реншоу (см. предшествующую главу). Моделирование с введением случайности может быть хорошим подспорьем биологу-исследователю, сокращая и частично заменяя биологический эксперимент (см., например, [73]).

Сам вопрос о количественном выражении взаимовлияния видов экологического сообщества друг на друга вполне актуален в том смысле, что наукой пока не решен даже для лабораторных сообществ, но отнюдь и не отвергнут как неразрешимый. В биологии нет констант типа фундаментальных констант физики, но есть примерно точные и вполне выразимые количественно зависимости типа скорости процессов фотосинтеза или потребления кислорода при дыхании, которые с определенной точностью известны для очень многих биологических видов. Известны параметры, характеризующие производительность ряда биотехнологических систем, в частности, константы логистического роста тех или иных микроорганизмов. Вполне возможно, что при создании лабораторных сообществ из нескольких видов взаимовлияние численностей этих видов на скорости их роста также будет характеризоваться какими-то величинами, которые не слишком сильно колеблются от опыта к опыту и в этом смысле могут играть роль экологических констант, насколько константы в биологии вообще возможны. Речь идет, естественно, о таких константах, которые не сильно зависят от самих плотностей изучаемых видов в среде, а поскольку эти плотности в течение роста сообщества могут меняться сильно, то нам, собственно, принципиально ничего и не остается, кроме коэффициентов в тех или иных уравнениях для скоростей роста. В принципе, дело сводится к той ситуации, с которой имел дело Гаузе в своих экспериментах по конкуренции.

Если техника обработки информации сделала в 20-м веке огромный скачок вперед, то этого никак нельзя сказать о технике самого биологического эксперимента. Процесс численного учета особей видов остается всё тем же: берется проба какого-то объема из изучаемой среды и после определенной обработки пересчитывается под лупой или микроскопом. Исследовать возможности экономии усилий в этом процессе без ущерба для точности выводов — актуальная задача для специалиста по обработке данных. Счет под микроскопом — это один из основных профессиональных навыков биолога, и обучение ему происходит длительно (нужно ведь уметь определить организм с точностью до вида, а иногда и измерить его размеры). Но опыт показывает, что эти навыки в конце концов осваиваются, и те организмы, которые попали в счетную камеру под микроскоп, просчитываются без больших ошибок, практически точно. Основная ошибка здесь связана с представительностью пробы (в том смысле, что число организмов в пробе должно быть пропорциональным объему пробы, а этого не всегда возможно добиться).

Если говорить о природных условиях, скажем, о поверхностном слое моря, в котором мы собираемся пересчитать фитопланктон, то известно, что живые организмы в объеме моря распределяются крайне неравномерно (пятнистая структура планктона). В этом случае при отборе пробы возможна очень большая ошибка по отношению к средней плотности организмов. Но в лабораторных условиях среду обитания часто можно тем или иным способом перемешать перед отбором пробы. В этом случае ошибка отбора поддается исследованию с помощью простых моделей теории вероятностей. Ориентируются на то, что число организмов, попавших в пробу, есть случайная величина, распределенная по закону Пуассона, параметр которого и есть то среднее число организмов на объем пробы, которое нам нужно определить. (Экспериментальная проверка — см., напр., [37] — показывает некоторые отличия от закона Пуассона, но не особенно существенные.) Иными словами, нужно определить среднее значение закона Пуассона λ по единственному наблюдению случайной величины с этим параметром. Хорошо известно, что среднеквадратическое значение ошибки составляет при этом λ^1/2, а среднеквадратическое значение относительной ошибки составляет, следовательно, λ^–1/2 (важна именно относительная ошибка). На практике для оценки ошибки вместо λ подставляют число фактически просчитанных организмов.

Например, если мы фактически просчитали под микроскопом n = 50 организмов, то относительная ошибка учета численности составляет примерно 50^–1/2, т. е. около 1/7.

Из этого правила есть существенное исключение для колониальных форм. Если, например, нас интересует число отдельных клеток фитопланктона, а клетки плавают колониями, то нужно учитывать средний размер колонии и средний квадрат размера, но все это хорошо известно, и нам нет необходимости вдаваться в детали.

Вывод состоит в том, что не составляет особого труда моделировать вероятностными методами наиболее существенные ошибки в определении численности особей и можно управлять этими ошибками, выбирая размер пробы так, чтобы в ней оказывалось то или иное среднее число особей (заодно мы будем управлять затратами труда на подсчет особей).

Представим себе, что все эти трудоемкие подсчеты делаются с целью определить из опыта параметры экологической модели, например, модели конкуренции по Лотке-Вольтерра-Гаузе. Понятно, что ни в каком лабораторном микрокосме эта модель не будет соблюдаться абсолютно точно. Т. е. при попытке определить параметры модели мы сталкиваемся с двумя источниками ошибок: неадекватностью модели и частичным пересчетом особей при определении численности вида. Если ошибки определения численностей, связанные с размером отбираемых проб, мы можем без большого труда учесть, то неточность самой модели — вопрос тяжелый и наукой практически не изученный. Но в начальном приближении мы можем попытаться принять, что эта неточность описывается моделью Реншоу, которая детерминированные процессы заменяет процессами рождения и гибели. Такие процессы мы умеем моделировать, как описывалось в предыдущей главе.

Теперь можно точно поставить ту задачу, которой мы собираемся заниматься. Пусть в лабораторных условиях действует модель конкуренции двух видов, которая получается из детерминированной классической модели так, как предлагает Реншоу (т. е. так, как описано в предыдущей главе). При какой тактике эксперимента — в частности, при каком объеме лабораторного микрокосма и при каком объеме просчитываемых проб — мы сможем по результатам эксперимента восстановить параметры первоначальной детерминированной модели?

Напомним, что методика определения этих параметров, которой пользовался Гаузе, заключалась в следующем. Параметры логистического роста каждого из видов в отдельности он восстанавливал по данным о росте одновидовых популяций. (Иногда он делал при этом огромные и совершенно недопустимые ошибки.) После определения этих параметров он оценивал параметры взаимовлияния видов на основании тех предельно больших численностей, которые должны были установиться при конкурентном равновесии после долгого хода эксперимента. Реально никакого конкурентного равновесия не достигалось (причины этого и поныне неизвестны), так что Гаузе пользовался некими усредненными на глаз численностями, и вопрос об оценке параметров взаимовлияния также не вполне ясен, если даже найти правильно параметры логистического роста.

И вот теперь, когда в биологию разными путями пришло много различных специалистов, в том числе и по обработке информации, есть ли возможность более правильно планировать и обрабатывать эксперименты по конкуренции, чем это было 60 с лишним лет назад, во времена Гаузе? На этот вопрос мы и отвечаем в данной главе.