Додо, уникальный и... обыкновенный

На фото — реконструкция внешнего вида маврикийского дронта, или додо (Raphus cucullatus) в экспозиции Берлинского музея естествознания. Модель была сделана в 1949 году на основании известных скелетов, исторических рисунков и картин, с использованием перьев кур, уток, лебедей и страусов. Сейчас известно, что в реальности дронт имел более темное оперение.

Изображение додо, сделанное фламандским художником Якобом Хофнагелем (Jacob Hoefnagel), начало 1600-х годов. Натурой могло послужить одно из чучел додо из зверинца императора Рудольфа II в Праге (возможно, это его фронтальная часть черепа, экспонат NMP P6V-004389, хранится сейчас в Национальном музее в Праге). С сайта en.wikipedia.org

Рисунок головы додо, сделанный в 1639 году голландским художником Корнелисом Сафтлевеном (1607–1681). По-видимому, это одно из последних прижизненных изображений додо. Роттердам, Музей Бойманса — ван Бёнингена. С сайта en.wikipedia.org

Додо исчез давно, еще в XVII веке, однако в представлении совершенно не нуждается. Через века до наших дней дошли различные письменные и графические свидетельства его существования, а также голова давно разрушившегося чучела и множество костей, извлеченных из пещер, раскопов и болот острова Маврикий. По этим останкам ученые с большой степенью достоверности смогли восстановить облик и экологические предпочтения этой птицы. Вошел образ додо и в массовую культуру. Он фигурирует в целом ряде популярных художественных произведений самого разного рода, от книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес» до мультипликационного фильма «Ледниковый период». В результате дронта практически все знают как уникальный вид мировой фауны, не имеющий очевидных аналогов и вымерший спустя очень короткий срок после встречи с человеком в результате собственной «глупости» и беззащитности перед невиданными ранее угрозами.

За два с половиной века существования научной системы животного мира орнитологами было описано более 11 тысяч видов птиц, примерно 500 из которых исчезли за время расселения человека по планете. С высоты наших представлений об изначальном биоразнообразии Земли образ дронта вовсе не кажется столь уж необычным. Более того, по целому ряду основных характеристик додо являлся вполне обычным представителем класса птиц, который вплоть до недавнего времени имел множество живых аналогов.

Распиленная надвое голова, склеротикальное кольцо глаза, скелет ноги и мягкие ткани дронта, хранящиеся в Оксфордском музее естественной истории. Фото с сайта музея

Первым, бросающимся в глаза, внешним признаком дронта был его размер. С ростом до 1 м и массой больше 10 кг, додо был крупнейшим из известных голубей мира. Феномен резкого увеличения габаритов у некогда относительно некрупных животных, оказавшихся в условиях островной изоляции, носит устоявшееся название островной гигантизм. Его примеры известны среди разных представителей мировой фауны, от млекопитающих (например, флоресская крыса) до беспозвоночных (уэта, уховертка Labidura herculeana с острова Святой Елены, некоторые палочники и мадагаскарские многоножки Sphaeromimus), и богато представлены среди класса птиц.

Самые тяжелые из известных птиц, эпиорнисы, были жителями Мадагаскара. Острова Новой Зеландии служили домом для целого ряда пернатых гигантов, среди которых были самые высокие птицы в истории, большие моа, и питавшийся ими орел Хааста, крупнейший недавно вымерший орел, сформировавшийся из куда более мелких австралийских предков — Hieraaetus morphnoides. Известны и необычно крупные островные формы голубей; среди них выделяются приближавшийся размером к дронту вымерший голубь Natunaornis gigoura с островов Фиджи, новогвинейские венценосные голуби и несколько также вымерших видов полинезийских плодовых голубей (род Ducula).

Второй характерный признак дронта — его короткие крылья, не имевшие никакой возможности поднять их обладателя в воздух. Частичная либо полная утрата способности к полету — очень распространенное явление среди пернатых обитателей островов, исторически лишенных наземных хищников. Отказ от наиболее энергоемкого способа передвижения является логичным эволюционным ответом популяций птиц на изоляцию на территории с ограниченным количеством ресурсов. При этом чем больше проходит времени, тем сильнее может быть наблюдаемая редукция верхнего пояса конечностей, вплоть до полной утраты крыльев, как у новозеландских моа. Среди нелетающих островных птиц, почти полностью утративших крылья, можно отметить апторнисов (Aptornis) и знаменитых киви.

Несмотря на латинское имя Apteryx («бескрыл»), киви имеют рудиментарные крылья, полностью скрытые в густом оперении. Фото из твиттера WitmerLab Университета Огайо

На противоположном конце этой условной шкалы находятся совиный попугай и окинавский пастушок: эти виды сохранили лишь незначительно редуцированные крылья, однако поведенчески стали полностью нелетающими. Степень уменьшения летательного аппарата дронта с его небольшими, но хорошо заметными крыльями, таким образом, была скорее «средней» для нелетающих птиц и особенно не выделялась в масштабах класса.

Еще один весьма распространенный признак птиц, давно и окончательно утративших способность летать, — приобретение своеобразной «пушистости» оперения путем утраты перьями сцеплений между бородками в опахалах (см. Стержень, бородки и крючки), которые становятся ненужными за отсутствием необходимости поддерживать на должном уровне аэродинамику птичьего тела. Поскольку ни одной полной шкуры дронта не сохранилось, на основании прижизненных рисунков мы можем лишь предполагать определенную степень мягкости его маховых и необычно «курчавых» рулевых, а также некоторую рассученность кроющих перьев. Изучение морфологии сохранившихся перьев на голове дронта из Оксфордского музея показало, что по строению они представляли собой скорее «традиционные» перья, а не пух. Как бы то ни было, все ныне живущие бескилевые птицы, за исключением частично сохранивших способность летать тинаму, имеют оперение, напоминающее по своей структуре мех. Аналогичными покровами тела обладал вымерший в конце позапрошлого века чатемский пастушок (Cabalus modestus), а также некоторые другие нелетающие птицы — например, такахе.

Чучело чатемского пастушка из Оклендского военно-исторического музея, наглядно демонстрирующее пушистость покровного оперения птицы. Фото с сайта commons.wikimedia.org

Одним из наиболее привычных для птиц способов выработки двух вышеупомянутых адаптаций является педоморфоз — форма эволюционных преобразований, характеризующаяся фиксацией одного или нескольких ювенильных признаков у взрослых организмов. Педоморфоз — один из излюбленных методов эволюции, которая известна своей способностью к эффективным преобразованиям с минимальными трудозатратами. В данном случае у птицы на определенном этапе онтогенеза останавливается рост крыльев, а характерные для молодых особей пушистые перья сохраняются после первой-второй линек.

Наконец, одним из самых знаменитых качеств дронта, во многом решившим его судьбу, была его феноменальная доверчивость. Нет ничего удивительного в том, что за тысячи и миллионы лет жизни в условиях полного отсутствия рядом наземных хищников птицы теряли не только способность к полету, но и одну из главных причин для использования крыльев — страх перед другими крупными животными. В отношении очень многих видов птиц, вымерших за время заселения европейцами далеких заокеанских колоний, упоминается необычайная легкость их добывания. Рыжих маврикийских пастушков было достаточно поманить тряпкой красного цвета, чтобы к проделавшему этот нехитрый трюк сбежалась целая стая нелетающих птиц размером с курицу, которых затем можно было просто забить палкой. Обитавших на том же острове и на близлежащем Реюньоне серых кольчатых попугаев (Psittacula bensoni) голландские моряки добывали с еще большим цинизмом: к первой пойманной птице на ее тревожный крик слетались десятки других особей, которых можно было аналогичным образом убить при помощи палки.

Гравюра 1648 года, на которой изображен процесс добычи голландскими моряками серых кольчатых попугаев во время очередного посещения голландским капитаном Виллемом ван Вест-Заненом (Willem van West-Zane) острова Маврикий в 1602 году. Иллюстрация с сайта wikipedia.org, взята из статьи: Julian P. Hume. The history of the Dodo Raphus cucullatus and the penguin of Mauritius // Historical Biology. 2006. V. 18(2). P. 65–89

Неудивительно, что большинство столь безрассудных в своем бесстрашии птиц, которые жили на небольших островах и потому едва ли когда-либо были многочисленны, очень скоро ждала печальная судьба. Многие виды, по разным причинам оказавшиеся неинтересными человеку, погибли схожим путем в результате преследования и разорения гнезд завезенными в их среду обитания крысами, собаками, кошками и другими синантропными млекопитающими. Общее число таких пернатых несчастливцев, по некоторым оценкам, может превышать тысячу видов на одних только островах Океании.

Таким образом, додо представляет собой яркий и очень характерный пример того, как в процессе эволюции живые организмы могут терять за ненадобностью свои адаптации для выживания и в результате оказываться беззащитными, когда окружающие их условия возвращаются к исходному состоянию. Кроме того, история дронта — не просто любопытный прецедент взаимоотношений животного и человека, но и наглядный пример того, насколько уязвимы могут быть птицы, да и другие представители дикой природы, перед натиском антропогенных факторов. Разумеется, дронт представлял собой совершенно уникальный вид птиц со своей собственной уникальной эволюционной историей. Однако и в этом он находится в равном положении с тысячами других видов живых организмов, которым не нашлось места в антропоцене, эпохе нашего владычества на планете.

Фото с сайта museumfuernaturkunde.berlin.

Павел Смирнов