Амброзиевые галлицы-грибоеды

На фото — вскрытый галл на листе золотарника (Solidago) с личинками галлицы Asteromyia carbonifera. Черное — это строма гриба Botryosphaeria dothidea из отдела аскомицеты.

Галлицы — это одно из самых крупных семейств двукрылых (более 6600 видов), включающее мелких насекомых длиной в несколько миллиметров, большинство из которых вызывает образование галлов на растениях. Это удивительные насекомые. Они способны, например, синтезировать пигменты каротиноиды (что заметно по яркой окраске личинок на фото). Кроме них из животных на это способны лишь тли и паутинные клещи. Вероятно, гены, отвечающие за синтез каротиноидов, галлицы получили от грибов — путем горизонтального переноса. Считается, что грибная диета была первичной для двукрылых. Некоторые виды галлиц питаются грибами, большинство же — растительноядные и галлообразующие.

Галл Asteromyia carbonifera на верхней (слева) и нижней стороне листа золотарника. Фото © Jan Johnson с сайта inaturalist.org, США, 31 мая 2025 года

Но такие, как астеромия, решили соединить два в одном: их личинки формируют галлы на растении, но питаются при этом грибными гифами, выстилающими галл изнутри. Таких галлиц называют амброзиевыми, по аналогии с амброзиевыми жуками (см. Ambrosia beetle), разводящими грибы внутри ходов под корой деревьев (см. Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы, «Элементы», 09.10.2008). К ним относят галлиц из пяти триб, из которых более или менее изучены три — Asphondyliini, Alycaulini (к ним принадлежит астеромия) и Lasiopterini. При этом питание личинок грибным мицелием достоверно отмечено только для A. carbonifera.

Самка астеромии откладывает яйца на нижней стороне листьев золотарника. Споры гриба прорастают в течение нескольких дней после яйцекладки, и гифы начинают проникать в ткани листа в радиусе нескольких миллиметров. Когда вылупляется личинка, она тоже забуривается в ткани листа, и грибы распространяются и на верхнюю часть листовой пластинки. Взрослые насекомые выходят из куколки и из галлов примерно через три недели после того, как грибы переходят на верхнюю сторону листа. Жизненный цикл от яйца до имаго составляет около 4–5 недель.

Слева направо: имаго, яйца, личинки в разрезанном галле. Имаго и личинки около 1–2 мм длиной. Фото из статьи J. J. Heath, J. O. Stireman, 2010. Dissecting the association between a gall midge, Asteromyia carbonifera, and its symbiotic fungus, Botryosphaeria dothidea

Откуда грибы? Самки собирают конидии (споры бесполого размножения) гриба в специально предназначенный для этого орган — микангий, который у астеромий расположен на яйцекладе. Имаго, только что вышедшие из куколок, спор при себе не имеют. Приходится собирать, возможно на зараженных растениях: в свободноживущем виде гриб B. dothidea — распространенный эндофит и патоген, встречающийся на многих растениях по всему миру. Ученым удалось наблюдать в лаборатории, как самки амброзиевых галлиц из рода Lasioptera через несколько часов после выхода из куколки находят зараженное растение, водят кончиком брюшка по поражениям, набирая конидии в микангий. Яйца откладываются одновременно с конидиями.

Вид со спины на кончик брюшка самки Asteromyia carbonifera с микангием, заполненным конидиями (окрашены синим красителем). Фото из статьи J. J. Heath, J. O. Stireman, 2010. Dissecting the association between a gall midge, Asteromyia carbonifera, and its symbiotic fungus, Botryosphaeria dothidea

В галлах амброзиевых галлиц обнаружены целые грибные сообщества, где роль каждого вида пока неизвестна. Понятно только, что эти сообщества сходные у разных видов и что у большинства доминирует гриб B. dothidea. Это позволяет предположить, что внутренняя часть галла обеспечивает среду для роста сходных грибов, независимо от растения-хозяина или эволюционных отношений между видами амброзиевых галлиц.

Предполагается, что грибы в галлах могут выполнять две основные функции: обеспечивать питание и выделять соединения, контролирующие рост галлов. Кроме того, грибы могут защищать личинки от естественных врагов — паразитоидов. Например, грибные сообщества в галлах некоторых видов Lasioptera и Asteromyia могут препятствовать обнаружению личинок. Также есть наблюдения, что перед окукливанием личинки плотность и текстура грибного мицелия увеличивает жесткость галлов, препятствуя доступу паразитоидов. В свою очередь, галлицы могут способствовать распространению грибных спор и обеспечивать защищенное жизненное пространство.

Что касается питательной роли грибов, она пока достоверно выяснена только для рода Asteromyia — с помощью культивирования in vitro и анализа стеринов in vivo. Насекомые не способны синтезировать стерины, необходимые для метаболических и структурных целей, поэтому они получают эти вещества из пищи. Личинки амброзиевых галлиц могут использовать в качестве предшественников либо растительные фитостеролы, либо грибной эргостерол. У A. carbonifera вместо фитостеролов были обнаружены метаболиты эргостерола, что свидетельствует о грибной диете.

Амброзиевые галлицы и характер их взаимоотношений с грибным симбионтом до сих пор малоизучен. Например, не до конца ясны источники грибных спор, точные механизмы их приобретения и переноса.

Фото © Matt Borden с сайта flickr.com.

Юлия Михневич