Луговым травам небезразлично, как пауки охотятся на кобылок

Слева: паук-скакунчик из рода Phidippus (семейство Salticidae), охотится на своих жертв активно, бегая и прыгая по стеблям и листьям разных растений (фото © Samford University с сайта www.samford.edu). Справа: паук Pisaurina mira (семейство Pisauridae, бродячие пауки или бродячие охотники), охотится из засады (фото © Troy Bartlett с сайта bugguide.net)

Исследования искусственно изолированных участков луга в Коннектикуте (США) показали, что в работе экосистемы важную роль играют поведенческие особенности двух видов пауков, поедающих растительноядных кобылок. В присутствии лишь одного из этих видов, активного охотника, уменьшается разнообразие растений, но увеличивается первичная продукция, то есть скорость синтеза органики продуцентами (в данном случае — луговыми травами). В отсутствие этого вида, но в присутствии другого, засадного хищника, разнообразие оказывается выше, а интенсивность фотосинтеза, напротив, снижается. Полученные результаты говорят о том, что характер поведения видов, занимающих ту или иную ступень экологической пирамиды (в данном случае — консументов второго порядка, то есть хищников, поедающих растительноядных — консументов первого порядка), может сильно сказываться как на показателях разнообразия, так и на физико-химических параметрах экосистемы, в том числе на первичной продукции.

Золотарник морщинистый (Solidago rugosa), процветающий или поедаемый кобылками в зависимости от того, какой вид хищных пауков преобладает в экосистеме (слева), и мятлик луговой (Poa pratensis), выигрывающий при любом раскладе (справа). Фото с сайтов www.missouriplants.com и online-media.uni-marburg.de

Организмы-продуценты (например, зеленые растения), синтезирующие органические вещества из неорганических, составляют как бы фундамент любой экосистемы. Они нередко численно преобладают в сообществах и почти всегда преобладают по биомассе, а скорость прироста их биомассы (первичная продукция; см. также Primary production) определяет и всегда намного превосходит скорость прироста биомассы всех остальных организмов в сообществе (вторичную продукцию).

Краснобедрая кобылка Melanoplus femurrubrum (семейство Acrididae, саранчовые), посредством которой пауки влияют на разнообразие и первичную продукцию экосистемы. Фото © Jim Bliss с сайта bugguide.net

Но не только фундамент экологической пирамиды определяет ее строение. От следующих ступеней пирамиды, то есть консументов, в свою очередь, зависят многие свойства ее фундамента, в том числе величина первичной продукции. Так, увеличение численности фитофагов (консументов первого порядка) нередко приводит к сокращению площади и эффективности работы фотосинтезирующих органов растений и, тем самым, к снижению первичной продукции. При этом увеличение численности хищников, питающихся фитофагами, то есть консументов второго порядка, может, в свою очередь, ослабить воздействие фитофагов на растения. Это явление называют трофическим каскадом.

Освальд Шмиц (Oswald J. Schmitz) из Йельского университета (Yale University) обнаружил в североамериканских луговых экосистемах сходную с обычным трофическим каскадом, но более сложную схему влияния консументов второго порядка на продуцентов. Летом 2006-го и 2007  года он исследовал участки луга в штате Коннектикут, искусственно ограниченные покрытыми сверху металлической сеткой загородками (1,5 м в высоту и 1,6 м в диаметре), в пределах которых находился только один из двух видов преобладающих на этом лугу консументов второго порядка — пауков, питающихся кобылками (которые, в свою очередь, едят траву).

Оказалось, что вид присутствующего на участке хищника определяет характер изменений растительного сообщества. Если в искусственно ограниченной экосистеме есть только активный охотник (паук-скакунчик из рода Phidippus), то разнообразие растений в пределах загородки уменьшается, а первичная продукция увеличивается, наряду со скоростью перехода азота из отмерших растительных остатков в усвояемую для растений неорганическую форму (в ходе процессов разложения). Если же в ограниченной системе присутствует только засадный хищник (бродячий паук Pisaurina mira), то всё происходит наоборот: показатели разнообразия растений увеличиваются, а первичная продукция и скорость минерализации азота уменьшаются.

По-видимому, паук-скакунчик, активно охотящийся на кобылок, ослабляет пресс на поедаемые ими растения, в результате чего растений становится больше и между ними усиливается конкуренция за ресурсы, в которой одно из них — золотарник морщинистый (Solidago rugosa) — оказывается сильнее и вытесняет некоторые другие виды. Первичная продукция и скорость минерализации азота в получаемой системе с преобладанием золотарника выше, чем в исходной, более разнообразной по составу растений.

Засадный хищник Pisaurina mira, в свою очередь, способствует тому, что кобылки поедают золотарник чаще, чем другие растения, потому что на золотарнике этот паук реже устраивает засады. В результате наиболее сильный конкурент оказывается подавлен, что способствует увеличению разнообразия в растительном сообществе, но снижает первичную продукцию и скорость минерализации азота.

(A) Активный охотник, паук-скакунчик из рода Phidippus, снижает численность кобылки Melanoplus femurrubrum, поедающей луговые травы, и тем самым — опосредованно — благотворно влияет на преобладающие золотарник Solidago rugosa и мятлик Poa pratensis, но приводит к упадку остальных трав (лапчатки, клевера и др.), поскольку в таких условиях их вытесняет золотарник. (B) Засадный хищник, бродячий паук из рода Pisaurina, мешает кобылкам поедать мятлик и другие травы, подстерегая на них своих жертв, но способствует поеданию кобылками золотарника (который они обычно едят неохотно) — по-видимому, из-за того, что паукам на нём сложнее прятаться, чем на других луговых травах. В результате в присутствии только засадного хищника разнообразие трав оказывается выше, чем в присутствии только активного охотника. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Таким образом, поведенческая стратегия консумента второго порядка может опосредованно, через характер воздействия на консументов первого порядка, оказывать существенное влияние на продуцентов, в частности определяя такую фундаментальную характеристику экосистемы, как первичная продукция.

Отклонение различных параметров луговой экосистемы (по вертикальной оси) от первоначального состояния в условиях присутствия только активного охотника (стратегия «active hunting») и только засадного хищника (стратегия «sit-and-wait»). В первом случае уменьшается разнообразие растений (plant diversity; здесь это коэффициент выравненности, отражающий степень сходства показателей обилия разных видов), повышается чистая первичная продукция надземных органов (aboveground net primary production, ANPP, т.е. прирост биомассы надземных органов растений в единицу времени), незначительно увеличивается скорость разложения органики (decomposition) и сильно увеличивается скорость минерализации, то есть перехода в усвояемые для растений неорганические соединения азота, содержащегося в почве (N mineralization). Во втором случае — всё наоборот. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Эта работа и дальнейшие исследования такого рода должны помочь экологам успешнее предсказывать динамику работы экосистем, принимая во внимание поведенческие особенности консументов, которые, как показывает данный пример, могут играть в жизни системы ключевую роль.

Следует, впрочем, указать на один недочет работы Освальда Шмица, опубликованной в Science. Один из двух видов пауков, роли которых в функционировании луговой экосистемы посвящено данное исследование, назван в публикации Phidippus rimator. Но специалисты по систематике пауков-скакунчиков не рекомендуют использовать это название, поскольку неясно, к какому виду оно относится (Д. В. Логунов, Манчестер, Великобритания, личное сообщение). Нет даже уверенности, что вид, который был описан в 1837 году Шарлем Валькенером (Charles Athanase Walckenaer) как Attus rimator и который впоследствии рассматривали в составе рода Phidippus, вообще относится к семейству Salticidae, потому что он был описан по ювенильному экземпляру, а по таким экземплярам пауков обычно определять затруднительно. По мнению Дж. Б. Эдвардса (G. B. Edwards, Флорида, США), автора последней ревизии рода Phidippus, Шмиц, скорее всего, работал с Phidippus clarus Keyserling, 1884. Именно этот вид приведен во многих популярных руководствах под названием Phidippus rimator. По-видимому, Шмиц, определяя до вида объект своего исследования, опирался на какое-то популярное или устаревшее руководство, не прибегая ни к современной научной литературе, ни к услугам специалистов-систематиков.

К сожалению, экологи нередко пренебрегают в своей работе публикациями и консультациями систематиков, не осознавая, что такой подход во многом обесценивает результаты экологических исследований. В этом можно упрекнуть не только экологов, но и специалистов во многих других областях биологии. Можно выполнить и опубликовать блестящее исследование, посвященное каким-то свойствам того или иного вида, но если в итоге окажется неясно, о каком именно виде идет речь, это уменьшит научную ценность такой работы, потому что ее результаты будет сложно корректно воспроизвести и потому что упоминаемый в работе вид может в действительности обладать совсем иными свойствами.

Источник: Oswald J. Schmitz. Effects of predator hunting mode on grassland ecosystem function // Science. 15 February 2008. V. 319. P. 952–954.

Cм. также:
1) Shahid Naeem. Green with complexity // Science. 15 February 2008. V. 319. P. 913–914.
2) Oswald J. Schmitz, K. Blake Suttle. Effects of top predator species on direct and indirect interactions in a food web // Ecology. July 2001. V. 82. No. 7. P. 2072–2081.

Петр Петров