Бактериальный рак цитрусовых

На фото — грейпфрут, пораженный бактериальным раком цитрусовых (см. Citrus canker). Раком у растений называют чрезмерное разрастание органов с образованием наростов и опухолей. Изначально поражения цитруса выглядят как огромные маслянистые пятна на кожуре, затем они постепенно темнеют и становятся пробковидными по текстуре. Заболевание поражает лимоны, апельсины, лаймы, помело и другие растения рода цитрус, в том числе мандарины, угрожая рано или поздно оставить нас без этих прекрасных фруктов на новогоднем столе.

Бактериальный рак мандарина. Фото из статьи M. Izadiyan and S. Mohsen Taghavi, 2020. Isolation and characterization of the citrus canker pathogen Xanthomonas citri subsp. citri pathotype A, occurring in imported tangerine (Citrus reticulata Blanco) fruits

Возбудители болезни являются палочковидные грамотрицательные бактерии Xanthomonas citri из рода ксантомонад (Xanthomonas). Диапазон видов хозяев зависит от патотипа (см. Pathovar). Всего существует пять патотипов, отличающихся географическим происхождением и определенными генотипическими характеристиками. Например, в Азии распространен патотип X. c. pv. citri, в Южной Америке — X. c. pv. aurantifolii.

Карта распространения Xanthomonas citri в мире. Желтый — присутствует, фиолетовый — преходящий статус. Данные Европейско-Средиземноморской организации по защите растений (EPPO). Изоображение с сайта gd.eppo.int

Симптомы бактериального рака цитрусовых можно увидеть на всех надземных частях растения: ветвях, листьях, плодах. Поражения сначала появляются в виде мелких, слегка приподнятых округлых светло-зеленых пятен. Границы поражений часто окружены желтоватым ореолом. Позже они становятся серовато-коричневыми и пробковыми с впалой центральной частью. Такие коричневые пустулы (бугорки) служат источниками бактериальной инфекции. Диаметр очагов поражений варьируется от 1 до 9 мм на листьях и до 1 см — на плодах и ветвях. Сильно пораженные плоды выглядят потрескавшимися. Тяжелое течение инфекции ослабляет дерево, а также приводит к преждевременному опаданию листьев и плодов.

Первые признаки болезни видны уже через 7 дней после заражения при оптимальных для патогена условиях — наличии капельной влаги и температуре от 20 до 30 °C. При менее благоприятных условиях заражения и инкубации симптомы могут проявиться через 60 дней и более. Бактерия X. c. pv. citri в зараженных листьях может выживать в течение шести месяцев, в ветвях — в течение нескольких лет, а также может выдерживать полное высыхание при температуре 30 °C в течение 11–12 дней.

Развитие бактериального рака цитрусовых на разных частях растения: A — на листьях; B — на стебле; C — на плодах; D — пустулы на плодах крупным планом. Фото из книги G. N. Agrios, 2005. Plant Pathology

Основными источниками инфекции на начальных этапах являются ветви и листья растения-хозяина. Цикл развития болезни начинается при попадании бактерии в организм растения через устьица или повреждения (ранки). Возбудитель колонизирует листовую паренхиму, размножаясь в тканях растения и вызывая характерные поражения, описанные ранее. При этом бактерии выделяют специальные эффекторы и ферменты, которые разрушают клеточную стенку, а также вызывают потерю электролитов и мацерацию (размягчение) тканей. На выпуклых очагах поражения выделяется липкая жидкость — экссудат, — свидетельствующая о наличии бактериальной инфекции. Экссудат высыхает и образует корку на поверхности пораженного органа. При попадании экссудата на новое растение болезнь распространяется дальше.

Цикл развития возбудителя бактериального рака цитрусовых. Рисунок из статьи S. A. H. Naqvi et al., 2022. Citrus Canker — Distribution, Taxonomy, Epidemiology, Disease Cycle, Pathogen Biology, Detection, and Management: A Critical Review and Future Research Agenda

Дождь и ветер являются ключевыми абиотическими факторами, способствующими распространению возбудителя бактериального рака. Однако во многих регионах возделывания цитрусовых существенную роль в развитии заболевания играет цитрусовая минирующая моль, или цитрусовый минер (Phyllocnistis citrella) — агрессивный вредитель, личинки которого проделывают в листьях многочисленные ходы (мины), в результате чего растение становится более восприимчивым к проникновению бактериальной инфекции.

Лист, поврежденный гусеницей цитрусовой минирующей моли. Фото из статьи Z. Mongi et al., 2011. Field Identification of Citrus Canker Symptoms and Decontamination Procedures

Гербарные образцы c признаками бактериального рака цитрусовых. Вверху — стебли апельсина тройчатого (Citrus trifoliata), 1914 год. Внизу — лист лимона из Нагасаки, который изначально хранился в Императорском японском гербарии в Иокогаме, 1915 год. Фото из статьи W. Li et al., 2007. Genetic diversity of citrus bacterial canker pathogens preserved in herbarium specimens

Бактерия X. c. subsp. citri впервые была обнаружена в США во время вспышки заболевания в нескольких юго-восточных штатах в начале 1900-х годов, а в 1914 году успешно идентифицирована ботаником Кларой Хассе (см. Clara H. Hasse). Считается, что возбудитель бактериального рака цитрусовых появился в Юго-Восточной Азии или на Северо-Западе Индии и уже оттуда распространился по всему миру.

Бактериальный рак поражает многие виды цитрусовых и приводит к значительным потерям. Например, в некоторых странах из-за этой болезни отмечаются потери урожая цитрусовых от 5 до 30%, что ведет к колоссальному экономическому ущербу, поскольку группа цитрусовых культур среди фруктов занимает второе место в мире после бананов. Осложняет ситуацию и то, что в ряде государств возбудитель рака цитрусовых включен в перечень карантинных объектов, из-за чего такую продукцию запрещено ввозить во многие страны.

Основные меры борьбы с болезнью на сегодняшний день ограничены. В основном они сводятся к применению различных химикатов на основе меди, а также полному уничтожению пораженных деревьев, чтобы избежать дальнейшего распространения бактерии. Но несмотря на это на контроль данной болезни уходит до 12 миллионов долларов США ежегодно. Биологический метод защиты (с применением бактерий-антагонистов) на данном этапе находится лишь в зачаточном состоянии, но ученые выводят новые устойчивые к патогену сорта растений и разрабатывают инновационные пестициды.

Фото © Timothy Schubert с сайта invasive.org.

Вера Шейкина