Рыбы-клоуны в актинии

На фото — рыбы-клоуны Amphiprion ocellaris среди щупалец актинии, или морского анемона. Эти рыбки известны во многом благодаря диснеевскому мультфильму «В поисках Немо». Но мультфильм не дает и толики знаний о всех тех интереснейших аспектах физиологии и социальной организации рыб-клоунов, изучением которых увлеченно занимаются исследователи, а также об их разнообразии и эволюции. Да и не всё в мультфильме соответствует действительности.

Рыбы-клоуны (подсемейство Amphiprioninae) — это тропические морские рыбы из отряда окунеобразных, обитающие на рифах у архипелагов Индийского и Тихого океанов. Известно 30 видов рыб-клоунов, самые мелкие виды размером менее 10 см, самые крупные — до 17 см. Клоуны Amphiprion ocellaris обитают на коралловых рифах восточной части Индийского океана, включая Андаманские и Никобарские острова, Индонезию, Филиппины, Тайланд, Сингапур, Малайзию, северо-западное побережье Австралии, японские острова Рюкю.

Все рыбы-клоуны живут и размножаются в актиниях, формируя с ними симбиотические отношения. Среди их щупалец рыбы находят укрытие от хищников. Актинии — это стрекающие животные из класса коралловых полипов, в их покровах имеются стрекательные клетки — книдоциты, или нематоциты, — чутко реагирующие на прикосновения других животных: разряжаясь, нематоциты выпускают нить-минигарпун, которая пронзает кожные покровы жертвы. При этом вводятся сложные по составу ядовитые секреты. Яд анемонов — это смесь полипептидов, которые могут обладать гемолитическим и нейротоксическим действием. Однако на прикосновения рыб-клоунов (а также некоторых симбиотических ракообразных) актинии не реагируют.

Каков механизм этой толерантности полипов к хвостатым сожителям, не совсем понятно. Ясно только, что дело в каких-то химических компонентах кожной слизи рыб. Ученые обнаружили признаки движущего отбора и ускоренной эволюции в 17 генах рыб-клоунов, два из которых отвечают как раз за синтез углеводных компонентов кожной слизи.

На установление мирных отношений рыбки с актинией, когда клоун впервые в нее вселяется, требуется время — порядка нескольких часов. Сначала рыбка осторожно прикасается к щупальцам полипа, получая, по-видимому некоторую дозу яда, которая стимулирует образование в ее коже защитных компонентов слизи, а дальше между двумя животными уже царит полное согласие.

Рыбы клоуны непривередливы в питании: в их рацион входят водоросли, черви, мелкие ракообразные и вообще всё, что им по зубам. Как правило в поисках пищи рыбки не удаляются от родного анемона дальше, чем на несколько метров.

Клоуны следят за уборкой в актинии, устраняя мусор, паразитов, травмированные и пораженные инфекцией ткани анемона (уборка при этом совмещается с обедом). Кроме того, они отгоняют хищных рыб, которые могут покушаться на актинию (например, рыбы-бабочки любят при удобном случае отщипывать кусочки ее щупалец). Актиниям перепадают в качестве оплаты за приют остатки трапез рыб и их испражнения. К тому же рыбы улучшают кислородный режим для полипа, вентилируя воду помахиваниями плавников. Это особенно актуально в ночное время, когда симбиотические водоросли актинии прекращают выделять кислород.

Рыбы-клоуны вступают в симбиоз с десятью видами морских анемонов из трех семейств (Actiniidae, Stichodactylidae, Thalassianthidae). Больше всего рыб-симбионтов у анемонов со средним уровнем токсичности. Очевидно, что один и тот же вид анемонов может служить пристанищем для нескольких видов рыб клоунов (ведь количество видов клоунов равно 30, а анемонов, с которыми они дружат, в три раза меньше). Но распределение отнюдь не равномерное. Меньше видов рыб ассоциированы с наиболее и наименее токсичными анемонами. Некоторые рыбы-клоуны — специалисты, живущие только с одним видом актиний, другие — универсалы, способные жить с несколькими видами хозяев, как, например, Amphiprion ocellaris, который вступает в отношения с актиниями трех видов: Heteractis magnifica, Stichodactyla gigantea, Stichodactyla mertensii.

Возникновение симбиоза с анемонами стало определяющим событием в обособлении эволюционной ветви рыб-клоунов. Эта ассоциация поспособствовала дальнейшей ускоренной дивергенции видов среди этих рыб. Вероятно, конкуренция подталкивала их к установлению симбиотических отношений со всё новыми видами анемонов, а это в свою очередь способствовало возникновению репродуктивно обособленных субпопуляций в предковых популяциях, превращавшихся со временем в новые виды.

Виды рыб-клоунов различаются не только окраской, но и количеством полосок. Они имеют относительно простой рисунок: от нуля до трех вертикальных белых полос на желтом, красном, коричневом или даже черногом фоне тела.

Разнообразие видов рыб-клоунов. Показаны расцветки взрослых особей. Три вида из блока е могут иметь вариации в распределении полос у взрослых особей. Обратите внимание, что у видов с одной полосой она только на голове. Рисунок также изменяется в пределах каждого представленного вида в процессе взросления. Из статьи P. Salis et al., 2018. Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfishes

Недавние филогенетические исследования позволили разобраться в эволюции окраски видов рыб клоунов по мере их дивергенции. Общий предковый вид, живший около 12 миллионов лет назад, имел три полоски. У некоторых видов впоследствии полосы пропадали в порядке от хвоста к голове.

Эволюция окраски рыб-клоунов: филогенетический анализ. Исходно предок был трехполосый. Полоски терялись в порядке от хвоста к голове. Рисунок из статьи P. Salis et al., 2018. Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfishes

Интересно, что в том же порядке — от хвоста к голове — полоски пропадают и в онтогенезе после своего первичного появления по мере взросления ювенильных особей тех видов, у которых распределение рисунка отличается от исходного трехполосного. Таким образом, развитие раскраски рыб клоунов — отличный пример «биогенетического закона» в действии.

В своем индивидуальном развитии каждая рыба-клоун проходит через несколько стадий: эмбриональную (время, которое рыбка проводит внутри икринки), личиночную (очень сильно отличающуюся по многим характеристикам от двух последующих), ювенильную (в этой стадии рыбка выглядит почти как взрослая, но отличается меньшими размерами и незрелой половой системой) и, наконец, стадию половозрелости. Такая же смена стадий характерна и для остальных рифовых рыб. Личинки ведут планктонный образ жизни и расселяются на большие расстояния (до 400 км), остаются на новом рифе, превращаются в ювенильных особей, находят свою актинию и проводят на ней дальнейшую жизнь.

Личинки клоунов сначала практически бесцветные. Формирование рисунка на теле определяется появлением в коже хроматофоров (пигментных клеток): ксантофоров (оранжевых), меланофоров (черных), лейкофоров (белых) и иридофоров (придающих белую и иридисцентную окраску) в соответствующих участках. Процессы дифференцировки и гибели хроматофоров контролируются тиреоидными гормонами — теми же самыми, которые у бесхвостых амфибий контролируют превращение головастика в лягушку.

Изменение морфологии рыб-клоунов двух видов — Amphiprion ocellaris и Amphiprion frenatus (в нижнем ряду) остается только одна полоска у головы, здесь же по мере прохождения личиночной стадии (в возрасте 8, 11 и 14 дней) и ранней ювенильной стадии (6 месяцев). У взрослых A. frenatus остается только одна полоска у головы, здесь же показана еще юная особь, у которой пока присутствует вторая полоса посередине туловища. Рисунок из статьи P. Salis et al., 2018. Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfishes

Возможно, полосатые узоры рыб-клоунов могут служить для распознавания видов. Действительно, у симпатрических видов количество полос разное. Исключения составляют лишь сообщества, включающие полиморфные виды Amphiprion clarki и Amphiprion melanopus.

Интересно, что в случае, когда на одной актинии вместе селятся клоуны двух разных видов, это всегда виды с разным числом полосок. Конфликтов не происходит, если рыбы определились с вопросами иерархии. Доминантный вид занимает центральную зону анемона, а субдоминантный — периферию. Если же в занятый ранее анемон попытается вселиться другая семья клоунов с таким же числом полосок, что и у хозяев, — гостеприимства им не видать. Рыбы клоуны могут быть весьма агрессивными по отношению к конкурентам. Аквариумисты знают, что эти особенности необходимо учитывать при поселении этих рыбок в одном общем аквариуме.

Маленький розовый клоун (Amphiprion perideraion) и большой трехполосный клоун (Amphiprion tricinctus) среди щупалец актинии. Фото с сайта phys.org

Рыбы-клоуны доживают до 20 лет. Для небольших рыбок это немало: родственные им рыбы сопоставимого размера живут не больше 5–10 лет. Причем клоуны производят жизнеспособное потомство вплоть до своей кончины — то есть в их жизненном цикле не наблюдается снижения функции репродуктивной системы. Возможно, фактором, благоприятствовавшим отбору на замедленное старение, стала сниженная вероятность гибели взрослых клоунов от зубов хищника под защитой щупалец актинии.

Фото © Владислав Стрекопытов с сайта flickr.com.

Татьяна Романовская