Водоросли конкурируют за мочевину

Ажурные прозрачные раковинки одноклеточных диатомовых водорослей не случайно кажутся стеклянными – они сделаны из того же материала, что и стекло (из оксида кремния) (фото с сайта http://www.urbanrivers.org)

Конкуренция за ресурсы и стремление ее избежать не только стимулируют эволюционное развитие, но и определяют структуру сообществ живых организмов. На примере диатомей удалось показать, что характер и исход конкурентных отношений между видами планктонных водорослей зависит от сочетания уровня освещенности и преобладания тех или иных азотсодержащих веществ – органических или неорганических.

Со времен Мальтуса и Дарвина в науке утвердилось мнение, что одной из важнейших движущих сил развития самых разных систем – и биологических, и социальных – является конкуренция. Все живое стремится размножиться в геометрической прогрессии, но ресурсы окружающей среды ограничены, и поэтому выживают лишь те, кто использует их быстрее и эффективнее. Конкурируют друг с другом за ресурсы не только особи одного вида (такая внутривидовая конкуренция может быть особенно острой, потому что потребности конкурентов в данном случае одинаковы), но и представители разных видов, потому что некоторые ресурсы одинаково необходимы самым разным организмам. Например, всем планктонным одноклеточным водорослям (фитопланктону) для роста совершенно необходимы растворенные в воде соединения азота. Именно этот ресурс чаще всего является лимитирующим, то есть именно его количество определяет численность фитопланктона в фотическом слое водоемов (в верхнем слое воды, куда проникает достаточно света для фотосинтеза).

Конечно, конкуренция не является единственным возможным типом взаимоотношений между видами, даже если их потребности сходны. Конкурентное давление со стороны других видов очень сильно осложняет жизнь любому существу, и естественный отбор благоприятствует изменениям, ведущим к ослаблению конкуренции. Избавляться от конкурентов можно по-разному, не только побеждая их в «лобовом столкновении» и вытесняя, но и как-то иначе приспосабливаясь к ним, меняя собственные потребности, осваивая новые виды ресурсов, изобретая новые способы их добычи и использования. Именно это постоянное стремление живых существ уйти от конкуренции, по-видимому, лежит в основе неуклонного роста разнообразия жизни.

Если потребности двух видов совершенно одинаковы, их длительное совместное существование становится попросту невозможным: один из них непременно вытеснит другой (это правило, согласно которому два вида не могут долгое время занимать одну и ту же экологическую нишу, было экспериментально подтверждено в 30-е годы XX века Георгием Францевичем Гаузе и известно как «принцип конкурентного исключения»). В некоторых случаях, однако, бывает довольно трудно понять, каким образом удается «разойтись» в экологическом пространстве видам со сходными потребностями – например, тем же планктонным водорослям, рост которых часто лимитируется одним и тем же фактором – концентрацией соединений азота.

Именно этой проблеме и посвящена статья Людмилы Васильевны Ильяш и Елены Вячеславовны Запары с кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ. Объектом их исследования были два вида морских диатомовых водорослей Thalassiosira weissflogii (Tw) и Pseudonitzschia delicatissima (Pd), которые, подобно многим другим планктонным водорослям, могут использовать не только неорганические соединения азота (нитраты, аммоний), но и органические, в том числе мочевину.

Надо сказать, что конкуренция фитопланктона за неорганические источники азота изучена гораздо лучше, чем за органические. Вместе с тем последний фактор может быть весьма важен для планктонных сообществ. Известно, что в фотическом слое водоемов умеренных и высоких широт неорганический азот практически полностью «выедается» уже во время весеннего развития фитопланктона. Однако жизнь на этом не прекращается, поскольку в оборот поступает азот органических соединений – продукты выделения животных, питающихся фитопланктоном, органика из отмирающих клеток и т.д.

Thalassiosira sp. (фото с сайта sfbay.wr.usgs.gov)

Л. В. Ильяш и Е. В. Запара исследовали развитие популяций двух видов водорослей в разных ситуациях: при раздельном и совместном выращивании, на разных источниках азота (нитраты или мочевина), при разной освещенности (слабой, средней и сильной). Для анализа результатов использовался придуманный авторами количественный показатель – «конкурентный эффект» (CE). Он вычислялся как доля, на которую у одного из видов снижалась скорость роста (CE(μ)) или накопленная биомасса (CE(Bmax)) при совместном выращивании по сравнению с раздельным. Например, если у вида 1 при совместном культивировании скорость роста втрое ниже, чем в монокультуре, то конкурентный эффект вида 2 будет равен: CE(μ)2 = 1-1/3 = 2/3 (вид 2 замедляет рост вида 1 на 2/3).

Оказалось, что характер взаимоотношений двух видов водорослей зависит и от освещенности, и от источника азота. Конкурентный эффект вида Pd во всех ситуациях был выше, чем у Tw. Иными словами, вид Pd всегда сильнее угнетал рост вида Tw, чем Tw угнетал Pd. В среде с нитратами это угнетение было выраженно сильнее, чем в среде с мочевиной. При низкой освещенности на нитратах вид Tw почти не мешал росту Pd (конкурентный эффект близок к нулю), а на мочевине при низкой освещенности даже помогал ему расти (отрицательный конкурентный эффект). «Победителем» в конкуренции обычно оказывался вид Pd (он набирал большую биомассу и позже прекращал расти), однако на мочевине при низкой освещенности наблюдалась обратная картина: «победителем» выходил вид Tw, даже несмотря на то, что в его присутствии в этих условиях вид Pd рос лучше, чем в монокультуре.

Авторы признают, что причиной наблюдаемых эффектов может быть не только прямая конкуренция за азот (кто быстрее и эффективнее его утилизирует, тот и победил), но и другие взаимодействия – например, выделение водорослями каких-то веществ, оказывающих отрицательное или положительное влияние на рост другого вида. Иначе трудно объяснить, например, каким образом вид Tw мог способствовать росту Pd при низкой освещенности на мочевине. По-видимому, Tw более эффективно использует мочевину. Известно, что некоторые водросли при использовании мочевины выделяют в среду аммоний, который в их клетках образуется из мочевины под действием фермента уреазы. В высоких концентрациях аммоний может быть токсичен для клеток, и тогда они избавляются от него, выделяя во внешнюю среду. Этот аммоний, выделяемый видом Tw, мог служить хорошей «подкормкой» для вида Pd, который при низкой освещенности растет на мочевине гораздо хуже, чем на неорганических источниках азота.

Динамика биомассы водорослей P. delicatissima (Pd) и T. weissflogii (Tw) при совместном росте на средах с мочевиной (а, в) и нитратами (б, г). Верхний ряд (а, б) — низкая освещенность, нижний ряд (в, г) — высокая освещенность

Таким образом, водоросли конкурируют друг с другом за разные источники азота по-разному, к тому же на исход конкуренции сильно влияет освещенность. Различия в освещенности и в концентрациях разных азотсодержащих веществ, существующие как в пространстве (например, в зависимости от глубины), так и во времени (весной больше нитратов, летом – мочевины) позволяют конкурирующим видам планктонных водорослей выработать различающиеся адаптации и предпочтения и таким способом «разойтись» в экологическом пространстве и снизить конкуренцию. Благодаря этим различиям в одном и том же водоеме могут благополучно сосуществовать многие виды планктонных водорослей, несмотря на то, что всем им одинаково необходим ресурс, которого вечно не хватает – растворенные в воде соединения азота.

См. также:

Г.Ф.Гаузе. Борьба за существование

А.М.Гиляров. Виды сосуществуют в одной экологической нише