Излишняя теснота мешает размножаться красным полевкам

Популяция красной полевки, обитающая в благоприятных условиях, спасается от перенаселения, подавляя половое созревание молоди. Основная роль в торможении полового созревания отводится стрессу, вызываемому высокой плотностью животных. Более суровые экологические условия существования другой популяции как таковые сдерживают рост ее населения, но в некоторые годы – при достижении критической плотности животных – механизмы авторегуляции могут включаться и здесь.

Регуляция численности особей в популяции в зависимости от ее плотности – одна из проблем организации жизни на популяционном уровне, разрабатывавшихся выдающимся российским зоологом, экологом-эволюционистом академиком И.А. Шиловым, 90-летию которого посвящен ряд статей первого номера Журнала общей биологии за 2012 год (учебник И.А. Шилова «Экология» в формате djvu можно скачать здесь, см. также: «Стресс как регулятор численности популяций», «Что тревожит больших песчанок»). «Функционирование популяций тесно и противоречиво связано с плотностью населения», - писал И.А. Шилов. С одной стороны, рациональное использование ресурсов подразумевает ограничение плотности, с другой – взаимодействие особей требует определенной их концентрации.

Поддержание некого оптимального уровня плотности населения, диктуемого видовыми различиями, изменением биомассы кормовых объектов, погодой, другими экологическими условиями – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Известно, что у млекопитающих, которым свойственны значительные колебания численности, в том числе быстрое ее нарастание (мышам, полевкам, леммингам), чрезмерная скученность особей порождает стресс. Такой стресс, обусловленный перенаселением, вызывает в свою очередь усиление миграции животных, сокращение репродуктивного периода, подавление созревания и, как следствие, размножения особей. Авторегуляция численности, когда на ее пике часть представителей популяции менее активно размножается, во-первых, позволяет не доводить животных до прямой конкуренции за пищу, убежища и пр., что привело бы к их неизбирательной гибели и, таким образом, эта авторегуляция полезна для выживания популяции как целого. Во-вторых, сокращение репродуктивных затрат в период излишней численности и перенос рождения потомства на следующий сезон, когда оно будет иметь больше шансов на успех, может дать преимущество и самим отсрочившим размножение особям.

Обычно плотностнозависимая регуляция численности популяций через стресс наблюдается в густонаселенных ареалах с обильным кормом и хорошим климатом, в то время как неблагоприятные условия существования сами по себе препятствуют демографическому взрыву. Однако даже в бедных ресурсами местообитаниях случаются отдельные годы, когда плотность населения достигает пороговых значений, превышение которых повлекло бы истощение ресурсов среды. И тогда механизмы авторегуляции могут запускаться.

В статье Е.А. Новикова, В.В. Панова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) и М.П. Мошкина (Институт цитологии и генетики СО РАН) приведены результаты сравнительного анализа двух популяций красной полевки (Myodes rutilus, рис. 2), одна их которых обитает в низкогорной тайге долины Телецкого озера (северо-восточный Алтай), а вторая – на территории Центрального Сибирского Ботанического сада СО РАН (вблизи Новосибирского научного центра – ННЦ). Мягкие зимы с обильным снегом и богатый ягодами кедрово-пихтово-березовый лес создают комфортные условия для жизни алтайских полевок. Пригородный парковый лес, подвергающийся рекреационной нагрузке, и холода, вызывающие промерзание почвы до выпадения снега, делают второй ареал менее удачным.

Численность зверьков оценивалась по их попаданию в живоловки и ловчие канавки с цилиндрами. Очевидно, что количество пойманных полевок зависит как от числа выставленных ловушек, так и от того, сколько суток эти ловушки стоят и ждут свою полевку. В таких случаях, для объективного сравнения численностей нескольких популяций, измеренных таким образом, оценивают численность по отношению к 100 ловушко-дням (в данном случае, к 100 цилиндро-дням), то есть сколько особей попалось, если стояло столько-то ловушек столько-то дней. Если, например, в 25 цилиндров, стоявших 4 дня попалось 10 особей, то говорят, что относительная численность популяции составляет 10 особей на 100 цилиндро-дней (100цилиндро-дней = 25 цилиндров * 4 дня).

Прителецкая горно-таежная популяция была значительно более многочисленной (4,5-20 особей на 100 ц.с. – цилиндро-суток), чем популяция ННЦ (0,5-5,5 особей на 100 ц.с.). Плотность населения резко повышалась при переходе молодняка текущего года (сеголеток, рис. 2) к самостоятельной жизни, что в случае перенаселенности обостряло социальные конфликты и затрудняло интеграцию сеголеток в уже сложившуюся структуру. Молодые зверьки испытывали эмоциональный стресс, тормозивший их половое созревание. Так, доля половозрелых сеголеток ННЦ достигала 100%, составляя в среднем 81,6% от всей популяции, в то время как в более густонаселенной прителецкой популяции доля половозрелых особей среди сеголеток не превышала 80%, в среднем составляя всего 45,9% всех пойманных полевок. Причем, в прителецкой популяции количество половозрелых сеголеток было обратнопропорционально общей численности полевок и в пиковые годы уменьшалось до нуля, а в пригородной популяции никакой зависимости полового созревания молодняка от общей численности зарегистрировано не было.

Плотность оседлых особей в прителецкой популяции также была выше, чем в популяции ННЦ (40,9 и 9,3 ос./га). В первом случае при увеличении общего числа оседлых зверьков количество размножающихся самок нарастало только до определенного предела, затем оно стабилизировалось, после чего шло на спад. Здесь зависимость плотности размножающихся самок от общей плотности популяции наиболее достоверно и точно описывалось полиномом второй степени (рис. 3А). В популяции ННЦ количество размножающихся самок не достигало насыщения и увеличивалось по мере роста плотности популяции (рис. 3Б). Однако эта зависимость не носила однозначно линейного характера, она не менее успешно описывалась полиномом второй степени, т.е. количество размножающихся самок все же могло сдерживаться общей плотностью.

Продолжительность репродукции в среднем была одинакова в обеих популяциях. Тем не менее, сроки размножения прителецкой популяции показали обратную зависимость от численности: они сокращались в годы высокой численности, зато в следующие за пиком годы – увеличивались. В то же время у пригородных полевок какая-либо связь между длительностью размножения и численностью зверьков отсутствовала.

Ученые измеряли концентрацию в крови животных гормонов коры надпочечников, глюкокортикоидов. Этот гормон является одним из наиболее ярких примеров так называемых стресс-гормонов. В исследованиях, связанных со стрессом, содержание в крови глюкокортикоидов, – пожалуй, наиболее часто регистрируемый биохимический параметр, отражающий уровень стрессированности животных. Повышение уровня глюкокортикоидов позволяет адаптировать организм к стрессу, перераспределяя его ресурсы в пользу органов и тканей, наиболее существенных для противостояния неблагоприятным условиям.

Средняя концентрация глюкокортикоидов в крови полевок прителецкой популяции составляла 271,7 нг/мл. Причем концентрация глюкокортикоидов в крови половозрелых самок была выше, чем у половозрелых самцов (387,5 и 153,0 нг/мл). У неполовозрелых самцов уровень исследуемых гормонов оказался выше (265,7 нг/мл), чем у половозрелых. Неполовозрелые самки практически не отличались (370,4 нг/мл) от половозрелых. Максимальный уровень гормона был отмечен у беременных самок (722,4 нг/мл). У всех животных данной популяции уровень глюкокортикоидов, соответственно и стрессированность, менялись синхронно с изменением численности.

Увеличение концентрации глюкокортикоидов во всех половозрастных группах при повышении плотности населения свидетельствуют о наличии плотностно-зависимой регуляции численности посредством стресса в прителецкой популяции. Стресс-индуцированное подавление полового созревания молодых полевок, приводящее к стабилизации и последующему спаду численности размножающихся самок, играло здесь центральную роль.

Средняя концентрация глюкокортикоидов в крови красных полевок из популяции ННЦ была выше (411,8 нг/мл), чем у прителецкой популяции. Как и в предыдущем случае, уровень гормонов в крови половозрелых самок, был больше, чем у половозрелых самцов (636,6 и 257,1 нг/мл). У неполовозрелых зверьков обоих полов стресс-гормональный фон практически не различался между собой (474,5 и 492,4 нг/мл у самок и самцов соответственно), но значительно отличался от взрослых. Концентрация глюкокортикоидов у беременных самок сходна с таковой у прочих половозрелых самок. Межгодовые колебания глюкокортикоидов (у самцов) с численностью популяции никак связаны не были.

Высокий уровень глюкокортикоидов в крови полевок ННЦ был следствием стрессовой нагрузки, создаваемой факторами внешней среды, но, как правило, не подавлял созревания сеголеток. Несмотря на отсутствие достоверной временной корреляции между численностью популяции и концентрацией глюкокортикоидов в крови представителей ННЦ в целом, в 1994г. при демографическом всплеске возросла не только концентрация гормона, но усилилась вариабельность по этому признаку, приближаясь к таковой в плотнонаселенной прителецкой популяции в период сокращения числа полевок. Т.е. популяция ННЦ в этот период проявила сходство с прителецкой. Возможность полиномиальной аппроксимации зависимости числа размножающихся самок от общей плотности популяции ННЦ также позволяет предположить действие плотностно-зависимых механизмов регуляции численности.

Таким образом, функционирование плотностно-зависимых механизмов регуляции численности популяций оптимальных местообитаний очевидно. В то же время, вполне вероятно наличие этих механизмов и в менее благополучных популяциях – при достижении ими высокой численности.