О чем свидетельствует асимметричность черепа?

Асимметричность черепа считается одним из признаков неблагополучного развития. На этом основании, в частности, оспаривается принадлежность найденного на острове Флорес древнего черепа особому карликовому виду людей. На рисунке: коллаж, демонстрирующий асимметрию черепа из Лианг-Буа. Слева: сам череп. В центре: левую половину исходной фотографии удвоили и зеркально отразили (при помощи Фотошопа). Справа: ту же процедуру проделали с правой половиной фотографии (Из статьи: T. Jacob et al. Pygmoid Australomelanesian Homo sapiens skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and pathological abnormalities // Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 103, №36, р. 13421-13426; см.: Споры вокруг «хоббитов» с острова Флорес не стихают. Элементы, 8.09.06)

Случайные отклонения от двусторонней симметрии у животных считаются индикатором неблагоприятных условий развития. Однако у четырех видов грызунов — домовой мыши, слепушонки и двух видов полевок – обитание в условиях техногенного загрязнения не влияет на симметричность черепа. Наибольшая симметричность характерна для травоядных полевок, минимальная — для всеядной домовой мыши. По-видимому, асимметрия черепа у этих грызунов связана не столько со стрессом, сколько с генетически детерминированной помехоустойчивостью индивидуального развития.

Флуктуирующей асимметрией (ФА) называют небольшие ненаправленные (случайные) отклонения от двусторонней симметрии у организмов или их частей (например, листьев березы). Скажем, то, что сердце у нас находится с левой стороны — это не ФА, поскольку данное отклонение от симметрии не является случайным, оно довольно строго генетически детерминировано. А вот если у кого-то левый глаз чуть больше правого — это пример ФА.

Принято считать, что степень ФА является индикатором нестабильности развития. Согласно этой широко распространенной точке зрения, ФА является следствием «возмущающих» воздействий, оказываемых на ход индивидуального развития различными стрессовыми факторами — как внешними (загрязнение среды, тяжелые климатические условия), так и внутренними (мутации, неблагоприятное сочетание полученных от родителей генов).

Величину ФА у разных видов организмов часто используют как индикатор состояния среды, степени антропогенного загрязнения и т.п. Показано, что во многих случаях стрессы действительно увеличивают ФА, однако есть и целый ряд примеров, когда подобную зависимость выявить не удалось.

Очень мало известно о том, как влияют на ФА индивидуальные генетические особенности разных видов животных, степень их экологической специализации и систематическое положение. Вместе с тем ясно, что такое влияние обязательно должно быть. Эволюционные изменения у животных — это прежде всего изменения механизмов и алгоритмов их индивидуального развития (онтогенеза); разные механизмы предполагают и разную помехоустойчивость. Можно ожидать, например, что узко специализированные виды, точно «подогнанные» к своей маленькой нише, должны обладать более жестко детерминированным, помехоустойчивым онтогенезом по сравнению с более толерантными видами, приспособленными к широкому спектру условий.

Сотрудники Института экологии растений и животных УрО РАН исследовали ФА черепа у четырех видов грызунов: домовой мыши (Mus musculus), обыкновенной и восточноевропейской полевки (Microtus arvalis, M. rossiaemeridionalis) и обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus). Использовался 21 билатерально-симметричный краниометрический признак, причем признаки нижней челюсти и остального (осевого) черепа анализировались отдельно. Большое внимание в статье уделено проблеме точности измерений и корректности статистического анализа результатов.

Для каждого из видов исследовали по две популяции, одна из которых («стрессовая», С) проживает в условиях сильного антропогенного загрязнения, а другая («референтная», Р) — в сравнительно чистой местности. Например, одна из двух изученных популяций обыкновенной слепушонки (С) проживает в головной части Восточно-уральского радиоактивного следа, образовавшегося в 1950-1960-е годы в результате ряда аварий на ПО «Маяк». Вторая популяция (Р) обитает в сравнительно мало загрязненной местности, удаленной от крупных городов и промышленных предприятий. Реальное влияние стрессовых факторов на популяции С подтверждается частотой хромосомных аберраций в клетках. У животных из четырех С-популяций доля клеток с хромосомными нарушениями варьирует от 2.48% до 6.00%, в Р-популяциях — от 1.12% до 1.84%.

Выяснилось, что ФА практически не зависит от возраста особей (хотя в выборку входили как взрослые, так и очень молодые экземпляры). Это означает, что ФА определяется событиями эмбрионального и раннего постнатального развития, а в дальнейшем симметричность черепа меняется незначительно.

Выраженной зависимости ФА от техногенного стресса выявить не удалось. Наибольшие различия между популяциями С и Р обнаружились у домовой мыши, но различия эти противоположны ожидаемым (в популяции С величина ФА меньше). У одного из видов полевок ФА в популяции С оказалась немного выше, а у другого — немного ниже, чем в популяции Р. У слепушонки достоверные различия между популяциями вообще не были выявлены. Что касается странных результатов по домовой мыши, то они, возможно, объясняются тем, что мышиная популяция Р происходит из северной части Западной Сибири — там очень холодно, и вполне возможно, что неблагоприятные климатические условия являются для мышей более существенным стрессовым фактором, чем загрязнение среды радиоактивными или химическими отходами.

Выяснилось также, что соотношение величин ФА по признакам нижней челюсти и осевого черепа сильно различается у всех видов. У мышей симметричность челюсти и черепа примерно одинакова, у полевок нижняя челюсть менее симметрична, чем осевой череп, у слепушонки – наоборот. Это говорит о том, что осевой череп и нижняя челюсть представляют собой, по-видимому, разные онтогенетические модули, каждый со своими параметрами «помехоустойчивости».

Пожалуй, самые интересные результаты касаются межвидовых различий по величине ФА. Обладателями самых симметричных черепов оказались полевки, самых асимметричных — домовые мыши, слепушонки занимают промежуточное положение (речь идет в данном случае только об осевом черепе, тогда как ФА нижней челюсти у всех четырех видов в среднем примерно одинакова — если объединить данные по популяциям С и Р). Можно заметить, что симметричность черепа коррелирует с пищевой специализацией. Домовые мыши всеядны, то есть наименее специализированы в экологическом отношении. У них сохранился давящий тип зубного аппарата. Слепушонки питаются корнями, у них выработались специальные адаптации, облегчающие рытье земли при помощи резцов. Полевки — специализированные травоядные зверьки, их зубная система претерпела наибольшие изменения по сравнению с предковым состоянием (сформировались щечные зубы с постоянным ростом и перетирающий характер движения челюсти). По мнению авторов, полученные результаты свидетельствуют о том, что в формировании ФА у исследованных видов воздействие среды играет меньшую роль, чем факторы, связанные с видовой спецификой индивидуального развития.