Почему паразиты объединяются в группы?

Argulus mongolianus – рачок-эктопаразит прикрепляется к жабрам, голове, вызывая раздражение и стресс. (Фото с сайта clubnest.co.uk)

В обзоре, посвященном взаимодействиям между рыбами и паразитами, рассмотрены сведения и гипотезы, помогающие понять значение агрегированного распределения паразитов и их хозяев. Приведенные примеры позволяют считать, что агрегирование как паразитов, так и их хозяев служит одним из важнейших элементов экологических и поведенческих взаимодействий между ними. Способность паразитов повышать собственную приспособленность, влияя на фенотип/поведение хозяев, создает в системе «паразит–хозяин» «общий поведенческий пул», помогающий паразитам решать сложные задачи, которые без привлечения хозяев им не по силам. Агрегации повышают стабильность системы «паразит–хозяин» и приспособленность ее членов, помогая паразитам при размножении и передаче между хозяевами; хозяевам (например, рыбам) агрегирование дает защиту от врагов (хищников и паразитов), облегчает поиск корма и ориентацию.

Экологи и исследователи поведения обычно обращают внимание на слишком высокую плотность популяций как фактор, повышающий конкуренцию за ресурс. Однако, эффекты слишком низкой плотности не менее важны. Давно известен эффект Олли – положительная корреляция между плотностью (в области низких значений) и индивидуальной приспособленностью. Поиск корма и партнеров, защита от естественных врагов, обмен информацией не слишком успешны, если локальная концентрации особей низка. В.С. Ивлев в экспериментах по экологии питания рыб впервые показал, что успех питания хищника в большей степени зависит от агрегированности (скученности) размещения жертв, чем от их средней концентрации в среде. Агрегированное распределение в среде и в «пространстве хозяев» часто наблюдают и у паразитов, экологической роли которых уделяется все большее внимание. Однако, адаптивное значение агрегированности и поведенческие механизмы формирования скоплений в системах «паразит-хозяин» изучались мало.

В данном обзоре литературы по экологическим и поведенческим аспектам взаимодействий между рыбами и их разнообразными паразитами (эктопаразитические рачки Branchiura, плоские черви Trematoda, Monogenea), которым рыбы часто служат промежуточным или окончательным хозяином, рассмотрены сведения и гипотезы, помогающие понять значение агрегированного распределения паразитов и их хозяев в условиях водной среды. Удивительно, но расселительные стадии многих паразитов – мелкие и плохо приспособленные к перемещению и ориентации в воде существа, «отваживаются» разыскивать и проникать в нужного хозяина, часто в подвижную и хорошо оснащенную рыбу. Что могут им противопоставить паразиты? Долгое время считалось, что основное преимущество паразитов – их высокая численность. Однако, их локальные скопления быстро размываются в такой подвижной и изменчивой среде как толща воды. В отсутствие хозяев свободно плавающие паразиты не стремятся объединяться в группы. Компенсируют ли агрегирование и взаимопомощь паразитов их индивидуальные недостатки и повышается ли при этом их приспособленность (успех передачи и размножения)?

Приведенные примеры позволяют считать, что агрегирование как паразитов, так и их хозяев служит одним из важнейших элементов поведенческих взаимодействий в системе «паразит–хозяин». Выявлены следующие тактики расселения паразитов в воде и передача их к следующему хозяину: 1) выход в воду многочисленных мелких личинок; 2) продуцирование немногих крупных особей или колоний, хорошо заметных и привлекательных для хищников (рыбы), служащих вторым промежуточным или окончательным хозяином; 3) развитие в промежуточных и передача к окончательному хозяину при поедании промежуточного – эта тактика часто сопровождается манипулированием фенотипом хозяина (чем больше паразитов в промежуточном хозяине, тем они быстрее растут и попадают в окончательного хозяина); 4) выход из покоящихся яиц хорошо развитых личинок с запасом питательных веществ; 5) использование тактики «засадчика» (sit-and-wait) у границ раздела сред (твердый субстрат, поверхностная пленка, живая или погибшая рыба) или в толще воды.

Агрегированию паразитов, передающихся при контакте особей хозяина, способствует скученность и малая подвижность хозяев. При повреждении хищником «колбовидных» клеток в коже рыб выделяется феромон тревоги, вызывающий уплотнение скоплений рыб. Повреждать эти клетки могут и паразиты (карпоеды, церкарии трематод), вызывая сходные реакции. У моноксенных карпоедов скученность эктопаразитов на отдельных рыбах облегчает им поиск полового партнера. Таким образом, используя защитные адаптации рыб, паразиты могут повысить свои манипуляторные возможности, помогающие образованию агрегаций в системе «паразит–хозяин». Это может служить примером «расширенного фенотипа» паразита. Способность паразитов повышать собственную приспособленность, влияя на фенотип/поведение хозяев, создает в системе «паразит–хозяин» «общий поведенческий пул», помогающий паразитам решать сложные задачи, которые без привлечения хозяев им не по силам.

Наряду с агрегациями паразитов, значительную роль в системе «паразит–хозяин» играют агрегации хозяев, формирующиеся не только под влиянием их самоорганизации и эмерджентных свойств групп, но и в результате манипулирования их поведением со стороны паразитов. У паразитов агрегирование влияет на успех передачи от одного хозяина к другому; хозяевам помогает избегать участки среды с высоким риском заражения и сохранять значительную часть популяции свободной от паразитов. Агрегации повышают стабильность системы «паразит–хозяин» и приспособленность ее членов, помогая паразитам при размножении и передаче между хозяевами; хозяевам (например, рыбам) агрегирование дает защиту от врагов (хищников и паразитов), облегчает поиск корма и ориентацию.

По теме взаимодействия паразит-хозяин читайте новый обзор на страницах «Элементов большой науки» Паразитические манипуляции фенотипом хозяина: современное состояние вопроса и тематическую ленту «Паразиты»