Связь между эктотермией и эндотермией в эволюции позвоночных животных

Современные первичные эктотермы – рыбы и амфибии. Повышение температуры тела до уровня более 30^°С для большинства первичных эктотермов физиологически опасно.(Иллюстрация создана с помощью нейросети на сайте shedevrum.ai)

В статье описывается последовательность событий в эволюции позвоночных животных в связи с развитием термобиологических статусов, основанная на анализе новых научных данных, опубликованных примерно за последние 10 лет. Предлагается новый вариант описания термобиологических статусов у позвоночных: помимо хамилотермов (в большинстве не стремящихся существенно повышать температуру тела) и псилотермов (стремящихся периодически или постоянно повышать температуру тела), различать первичных и вторичных эктотермов, первичных и вторичных эндотермов.

Первые амфибиеподобные тетраподы были первичными эктотермными животными, у которых был низкий уровень метаболизма, а температура тела не превышала 30^°С и почти не отличалась от температур внешней среды (хамилотермы). Современные первичные эктотермы – рыбы и амфибии. Повышение температуры тела до уровня более 30^°С для большинства первичных эктотермов физиологически опасно (кроме некоторых видов жаб с сухой кожей) (Заглавная иллюстрация).

Затем по ряду причин у первичных эктотермов проявился комплекс биохимических и физиологических ароморфозов, который увеличил у них уровни митохондриального окисления и основного обмена, и через реакцию псилотермии начал заставлять их повышать температуру тела. Все это существенно улучшило качество их активности и другие функциональные характеристики. Таким образом, уже первые наземные тетраподы (стегоцефалы, сеймурии) примерно 330 млн лет назад имели повышенный метаболизм. Это были первичные эндотермы – мезометаболические животные, у которых температура тела, возможно, могла повышаться немного более 30^°С; у них были еще недостаточно развиты механизмы регуляции и контроля над уровнями метаболизма и теплопродукции. Но, тем не менее, повышенный таким биохимическим способом метаболизм улучшил характеристики их жизнедеятельности и активности, что позволило им выйти на сушу и начать ее осваивать.

В линии синапсид первичная эндотермия развивалась, метаболизм и эндогенный термогенез у них постепенно возрастали, в результате чего стабильно росла и температура тела. Их развитие через териодонтов привело к появлению вторично эндотермных, тахиметаболических, т.е. настоящих теплокровных животных с надежными, постоянными, контролируемыми и регулируемыми уровнями основного обмена и термометаболизма – млекопитающих.

У зауропсид также произошло повышение общего обмена и термометаболизма, а у некоторых архозавров (динозавров и др.) они поднимались до мезо- или даже до тахиметаболического уровня современных птиц, и до температуры тела 39–44°С. В отличие от синапсид, их эволюция шла по двум направлениям. Часть из них развилась во вторично эндотермных тахиметаболических, настоящих теплокровных – птиц, а часть – во вторично эктотермных, брадиметаболических современных рептилий, у которых температуры тела периодически повышались до 30–45^°С (псилотермы) за счет внешнего тепла.

Но вторичные эктотермы (в основном современные рептилии) – не «возврат» к состоянию первичных эктотермов, а мощный эволюционный шаг вперед. Пройдя в своей эволюции через мезометаболическую стадию древних рептилий (в частности – архозавров), они приобрели способность, в отличие от первичных эктотермов, выдерживать и использовать для своей функциональной и эволюционной пользы высокую температуру тела (>30^°С). Эта эволюционная польза заключалась в том, что подняв температуру своего тела, позвоночные животные увеличивали уровень основного обмена, улучшали качество активности и интенсивность жизнедеятельности. Таким образом, эволюционная функция рептилий – «научить» первично эктотермных позвоночных животных выдерживать высокую температуру тела, пользоваться ей и стать в этой связи «лифтом» для дальнейшей эволюции позвоночных. Подавляющая часть рептилий за время своего существования были мезо- или даже тахиметаболическими эндотермными животными, т.е. в разной степени теплокровными животными, а брадиметаболическими эктотермами, т.е. классическими холоднокровными животными оказались в основном эволюционно продвинутые современные рептилии.

В целом эктотермные животные в своей эволюции развивают наиболее энергетически дешевый вариант функционирования организма и жизнедеятельности. С этой целью они стремятся «согласоваться» с температурными режимами внешней среды, «вписаться» в них, использовать их. Они периодически поднимают температуру своего тела за счет внешнего тепла в периоды, когда оно естественно доступно, увеличивая тем самым уровень метаболизма и качество активности наименее энергетически затратным способом.

Эндотермные животные стараются наоборот надежно автономизироваться от внешних условий, поднимая температуру тела в основном за счет процессов эндогенного термогенеза, в результате чего надежно и постоянно усиливается метаболизм, существенно улучшается качество активности. Этот путь энергетически намного более затратен, но зато более надежен, существенно менее зависим от нестабильных условий внешней среды, намного более выигрышен, расширяя экологическую валентность и улучшая конкурентоспособность.

Следовательно, эктотермия и эндотермия – два самостоятельных направления эволюционного развития позвоночных, каждый – со своей стратегией и способами ее реализации. А эктотермия – не этап развития эндотермии, а самостоятельное эволюционное направление развития позвоночных животных, параллельное эндотермии. Конечным этапом эволюционного развития эндотермных животных являются вторично эндотермные птицы и млекопитающие, а эктотермов – вторично эктотермные современные рептилии. При этом обе группы вполне успешно реализовали стратегические задачи своего эволюционного развития и стали своего рода «эволюционными вершинами» этих направлений.

Таким образом, последовательность термобиологических статусов в эволюции позвоночных животных такова: первичная эктотермия → первичная эндотермия, а далее у синапсид → через мезометаболических териодонтов → вторичная эндотермия (тахиметаболическая псилотермия) млекопитающих, а у зауропсид → через мезо- и даже тахиметаболических архозавров (мезометаболическая псилотермия) → вторичная эндотермия птиц и вторичная эктотермия (брадиметаболическая псилотермия) современных рептилий.

Читайте также по теме эволюции температуры тела животных:
Синопсисы «Температуры тела вымерших и современных рептилий» и «Развитие отношений с температурой в эволюции позвоночных животных» к статьям «Журнала общей биологии» Том 82, 2021. № 6, Ноябрь-декабрь • Стр. 445–477