Взаимосвязь результативности жевания и размеров тела у мелких млекопитающих-фитофагов

Череп бобра – наиболее крупного представителя исследуемых в данной работе млекопитающих-фитофагов. (Фото с сайта www.darwinmuseum.ru)

Путем фракционирования (промывания на ситах) исследован размерный состав частиц корма в желудке (как результат жевания) и экскрементах для выяснения их редукции в процессе пищеварения у млекопитающих фитофагов с размером тела от 0.02 до 20 кг (15 видов грызунов и 4 вида зайцеобразных). Оказалось, что различия в среднем размере измельченных зубами частиц проявляются при сравнении животных, как минимум, с 100-кратной дистанцией в массе тела. В весовой категории мелких грызунов от 20 до 200 г результативность жевания обусловлена спецификой работы жевательного аппарата, а зависимость от массы тела замаскирована частыми поступлениями в желудок свежего корма и периодическим поеданием мелкодисперсного содержимого слепой кишки (копрофагия).

Истоки настоящей работы уходят в 70-е годы прошлого века, когда путем экспериментальных исследований и теоретических расчетов было установлено, что эволюционное освоение млекопитающими клетчатковых кормов с низкой питательной ценностью сопряжено с увеличением размеров тела. Этот тренд обусловлен снижением относительных энергетических затрат у крупных животных, что оказалось ключевым моментом в возникновении древних травоядных животных гигантских размеров, а также крупных современных жвачных и непарнокопытных млекопитающих. Именно поэтому многие специалисты ставили под сомнение способность мелких млекопитающих успешно утилизировать клетчатку: с позиций энергетики мелким животным невыгодно питаться низкокалорийной пищей. Однако известен целый ряд специализированных зеленоядных мелких грызунов, таких как полевки, песчанки, хомяки, крысы, и более крупные, например, бобры, а также зайцеобразные, успешно усваивающих клетчатку.

К настоящему времени раскрыты некоторые важные адаптации, позволяющие мелким млекопитающим обойти закономерную связь между размерами тела и потреблением клетчаткового корма, выявленную на примере крупных фитофагов. К ним относятся структурные особенности и объем пищеварительного тракта, уровень потребления кормов и длительность пищеварительного цикла, в частности микробной ферментации. В этой статье мы рассматриваем роль жевательного аппарата грызунов и зайцеобразных в преодолении дисбаланса между успешным усвоением клетчатковых волокон и малыми размерами тела животных.

Понятно, что малые размеры тела, (а, следовательно, и зубов), должны соответствовать и более тонкому измельчению пищи, которая легче ферментируется микробами, чем крупные фрагменты. Но достаточно ли мелким животным объема пищеварительного тракта и времени для микробной ферментации? Может ли тщательное измельчение корма компенсировать отсутствие этих условий?

В настоящем исследования были проанализированы данные по сепарации содержимого желудка и сформированных экскрементов из толстого кишечника 19 видов млекопитающих-фитофагов с широким диапазоном массы тела — от 0.02 до 20 кг: 15 видов грызунов и 4 видов зайцеобразных. На основании данных по размерному составу частиц в желудке и экскрементах был рассчитан средний размер частиц, степень редукции пищевых волокон за время прохождения по пищеварительному тракту и взаимосвязь этих показателей с массой тела животных.

Наши исследования показали, что в группе мелких грызунов с массой тела в диапазоне от 20 до 200 г нет четкой зависимости результативности жевания от массы тела, а средний размер частиц составляет 0.5 мм (рис. 1). Но при сравнении размеров волокон в желудке у мелких грызунов и животных со значительно большей массой тела (до 20 кг) (зайцев и бобров) наблюдается заметное увеличение средних размеров волокон до 1.5 мм. То есть, эффективность жевания можно считать зависимым от размеров тела при соблюдении существенных различий в массе тела фитофагов. Сравнение размерного состава частиц в желудке и экскрементах выявило высокую степень их редукции у исследованных видов в ходе продвижения по пищеварительному тракту. Поэтому оценивать эффективность жевания по соотношению размерных фракций волокон в экскрементах, как это делалось на примере крупных фитофагов, для мелких млекопитающих неприемлемо.

Рис. 1. Зависимость среднего размера частиц (СРЧ) в желудке грызунов и зайцеобразных от размера тела. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

Помимо тонкого измельчения растительного корма зубами, один из важных моментов, компенсирующих отсутствие необходимых условий для ферментации углеводов мелкими фитофагами – особенности кинетики пищевых масс. Дело в том, что у мелких млекопитающих ритм продвижения последовательно съеденных порций корма нарушается и в силу морфологических особенностей пищеварительного тракта: часть его может надолго задерживаться в слепых отделах – преджелудке и слепой кишке, где может развиваться микробная ферментация. Функция удлинения процесса пищеварения принадлежит и копрофагии, свойственной всем мелким фитофагам. Поэтому тщательное измельчение корма зубами у мелких млекопитающих – важное, но не единственное условие для успешного усвоения растительного корма.