Выжить и доминировать: стратегии и функциональные признаки растений высокогорья

Рис. 1. Субальпийские болота (СБ) и высокотравье (СВ) занимают сходные формы мезорельефа по нижним частям склонов и днищам долин в субальпийском поясе. На фото — участки сообществ в ущелье Малая Хатипара, абсолютная высота 2540 м. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

Коллектив авторов исследовал роль стратегий растений и функциональных признаков для формирования растительных сообществ высокогорья и доминирования в них. Работы проводили в двух типах фитоценозов Тебердинского национального парка (Северо-Западный Кавказ, Россия) – в сообществах субальпийских болот и высокотравья. Оказалось, что многие функциональные признаки листьев и стратегии растений значимо различаются на болотах и в высокотравье от таковых для случайного набора видов из местной высокогорной флоры. Вклад разных признаков и стратегий в формирование этих двух типов фитоценозов неодинаков. Авторы считают, что основную роль в выявленных различиях играет режим увлажнения почв.

Устройство и принципы формирования растительных сообществ очень интересная и активно изучаемая тема. Общие закономерности, выявленные на данный момент, слишком общи, чтобы делать сколько-нибудь достоверные прогнозы а) при оценке заселения новых пространств, б) формирования устойчивого сообщества на данной территории и в) изменений фитоценозов в связи с меняющимися условиями среды. В последнее время приобрел популярность метод исследований фитоценозов, учитывающий функциональные признаки растений, которые могут рассматриваться как ключевые признаки для количественной оценки экологических стратегий растений (CSR: конкуренты — стресс-толеранты — рудералы) . Признаки растений, влияющие на приспособленность растения, называют функциональными. В качестве таковых для экологических исследований наиболее часто используют размерные характеристики листьев (площадь и масса), удельную листовую поверхность (SLA — specific leaf area, площадь единицы массы листа), содержание сухого вещества в водонасыщенном состоянии (LDMC — leaf dry matter content), содержание элементов минерального питания. Эти признаки тесно связаны с ключевыми экологическими особенностями растений, такими как скорость роста растений, интенсивность фотосинтеза и эффективность использования азота и других элементов листьями. Можно ожидать, что используемые показатели могут выступать как индикаторы, ключевые показатели стратегии растения в данном сообществе.

«Ранее коллективом авторов данного исследования было показано, что в альпийских растительных сообществах преобладает стресс-толерантная стратегия и в наибольшей степени выражена у растений пестроовсяницевых лугов. Роль конкурентной стратегии возрастает в условиях более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов, а вклад рудеральной стратегии максимален в условиях альпийских ковров при коротком вегетационном периоде. » В новом исследовании ученые оценили роль функциональных признаков листьев в формировании состава растительных сообществ на примере субальпийских болот и высокотравья. В рамках этой цели выявляли значение различных функциональных признаков листьев и количественный вклад CSR стратегий растений, входящих в состав и доминирующих в этих сообществах. Для исследований были взяты сообщества локальных понижений мезорельефа субальпийского пояса в горах Северо-Западного Кавказа: в более увлажненных местообитаниях – сообщества низинных болот, в менее – высокопродуктивные сообщества высокотравья (рис. 1). Работа включала получение трех типов данных на экспериментальных площадках: 1) видовой состав надземной биомассы; 2) функциональные признаки листьев отдельных видов растений, образующих высокотравье и субальпийские болота; 3) показатели видовых вкладов CSR стратегий. На базе этих данных рассчитывали средние, средневзвешенные (с учетом участия (“веса”) отдельных видов, в качестве меры последнего выступала надземная биомасса) и средние случайные величины признаков (для случайных выборок видов из базы данных по высокогорной флоре Тебердинского национального парка) и стратегий, сравнение которых явилось основной целью исследования.

Интересно, что в изученных двух типах сообществ, находящихся в сходных условиях, сочетания анализируемых признаков значительно разнятся. Так, «для растений высокотравья характерны крупные листья, высокий вклад конкурентной и относительно низкий — стресс-толерантной стратегии, то для болотных растений — обратное сочетание признаков (мелкие листья, низкая SLA, высокое содержание сухого вещества в листе, низкий вклад конкурентной и рудеральной стратегий и высокий — стресс-толерантной). » В этих условиях надземная продукция высокотравных сообществ в 2.5—3 раза выше, чем субальпийских болот, несмотря на то, что почвы болот считаются более плодородными. Более того, вопреки ранее обнаруженным закономерностям, согласно которым при увеличении увлажнения почвы возрастают размеры листьев и/или удельная листовая поверхность и снижается содержание сухого вещества в листе, в исследованных высокогорных болотах сообщества демонстрируют признаки более соответствующие недостатку влаги.

Авторы связывают уникальные особенности двух изученных типов сообществ с плохой доступностью элементов минерального питания в условиях высокогорья. При этом в сообществах высокотравья в менее увлажненных условиях, по сравнению с болотами, растениям доступна помощь грибов (в виде арбускулярной микоризы) в добывании из почвы необходимых веществ.

Рис. 2. Удельная листовая поверхность (SLA; а, б) и содержание сухого вещества в листе (LDMC; в, г) листа растений субальпийского высокотравья (а, в) и субальпийских болот (б, г). СЛ — случайная выборка из высокогорной флоры, СР — среднее значение по видам, встреченным на площадках без учета участия, СВ — средневзвешенное по видам с учетом надземной массы растений, n = 100. Вертикальный отрезок показывает ошибку среднего. Значимость различий по критерию Вилкоксона для сопряженных пар отмечена буквами — непересекающиеся буквы показывают отличия на уровне значимости p < 0.05. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

С одной стороны, результаты измерений говорят о разной роли измеренных признаков в формировании двух выбранных сообществ. Так, для сообществ высокотравья характерно увеличение размерных характеристик листьев растений (площадь, влажная и сухая масса) и вклад конкурентной стратегии, по сравнению со случайными площадками. При этом растения доминирующих в этом типе сообществ видов имеют еще большие значения этих функциональных признаков. А вот для субальпийских болот такая закономерность характерна для содержания сухого вещества и вклада стресс-толерантной стратегии, однонаправленные, но с другим знаком изменения, связаны с показателем удельной листовой поверхности (рис. 2б, г).

С другой стороны, по некоторым признакам наблюдается разнонаправленность изменений их значений для растений, составляющих сообщества и доминирующих в нем: растения случайных площадок не отличаются от доминирующих растений высокотравья по удельной листовой поверхности и содержанию сухого вещества (SLA, LDMC), но средние значения SLA у растений этого сообщества значимо выше, а LDMC – ниже, чем на случайных площадках (см. рис. 2а, в).

Таким образом, авторы делают вывод, что «присутствие вида и его высокое участие в составе сообществ не всегда связаны с одними и теми же признаками». К аналогичному выводу пришли и другие авторы в исследованиях горных лугов в Аргентине. Данное исследование также подтвердило общепринятый вывод о преобладании в высокогорных условиях стресс-толерантной стратегии, при этом исследователи повторили результаты своих предыдущих работ, где было показано наличие в высокогорных условиях сообществ с высоким вкладом растений с конкурентной стратегией (в данном исследовании это субальпийское высокотравье). Выраженность этой стратегии у доминирующих видов этого сообщества увеличивается по сравнению и со случайными площадками, и с растениями сообщества. Авторы считают, что выявленные между двумя типами субальпийских сообществ различия обусловлены главным образом разным режимом увлажнения болот и высокотравья.

Читайте результаты других исследований фитоценозов высокогорья на страницах ЖОБ:
«Какие стратегии растений способствуют их доминированию в альпийских сообществах?»
«Полезная инфекция»
«Функциональные признаки листьев растений важны для формирования состава альпийских растительных сообществ»
«Абиотические факторы сильнее влияют на функциональные признаки, чем биотические: эксперименты с пересадками в высокогорьях»