Какие стратегии растений способствуют их доминированию в альпийских сообществах?

Северо-Западный Кавказ, Тебердинский заповедник, Малые озера Муруджу с астрами. Фото с сайта geophoto.ru

Считается, что доминированию в фитоценозах в разных условиях среды способствует экологическая стратегия, которую использует тот или иной вид растений. Выделяют три типа экологической стратегии: конкурентная, стресс-толерантная и рудеральная. В данном исследовании авторы оценивали вклад черт разных экологических стратегий для всех видов растений в четырех типах горных сообществ (альпийские лишайниковые пустоши – АЛП, пестроовсяницевые луга – ПЛ, гераниево-копеечниковые луга – ГКЛ, альпийские ковры – АК). Показано усиление роли стресс-толерантности у доминирующих видов на АЛП и ПЛ и конкурентности на ГКЛ, что говорит об адаптивности этих стратегий в рассматриваемых сообществах. Вклад конкурентоспособности и стресс-толерантности хорошо согласуется с ролью конкуренции в формировании различных сообществ – она максимальна для ГКЛ, где велика выраженность С-стратегии, и минимальна для ПЛ, где в наибольшей степени выражена стресс-толерантность.

Одна из важных и показательных характеристик вида у сосудистых растений — это его жизненная стратегия. Это группы признаков, которые часто повторяются среди видов растений и вызывают у них проявляющееся сходство в экологии. В мировой практике чаще всего используют трехкомпонентную (CSR) концепцию стратегий Ф. Грайма.

Конкуренты (C-стратеги) произрастают и доминируют на богатых почвах с невысоким уровнем нарушений. Они имеют высокую относительную скорость роста, крупные листья мезоморфного облика, редко долгоживущие.

Стресс-толеранты (S-стратеги) встречаются в условиях, которые характеризуются различными неблагоприятными факторами в сопряжении с недостатком элементов минерального питания (ЭМП). Такие растения имеют медленный рост, часто мелкие вечнозеленые листья с низкой удельной листовой поверхностью.

Рудералы (R-стратеги) приурочены к местообитаниям со значительным уровнем нарушений, которые повреждают уже сформировавшуюся биомассу. Такие виды часто однолетние, быстрорастущие, продуцирующие большое число семян.

Кроме основных стратегий выделяют переходные, внутри которых вклад каждой стратегии выражается в процентах. К настоящему моменту разработан удобный метод определения стратегии вида на основе измерения трех признаков: сухая и влажная масса листа, его площадь. В нашей работе мы используем именно этот подход.

Для высокогорных растений этот вопрос малоисследован. Обычно альпийские виды рассматривают как типичные стресс-толеранты, однако многие данные свидетельствуют о широком спектре стратегий растений высокогорий. Тип стратегии может быть связан с доминированием различных видов в фитоценозах. В настоящей работе мы решили проверить гипотезу, что в альпийских сообществах на фоне общего преобладания S-стратегии на более продуктивных лугах сильнее выражена C-стратегия, а в сообществах с коротким вегетационным периодом (например, альпийские ковры) – R-стратегия.

Объектами исследований послужили четыре типичных сообщества альпийского пояса Северо-Западного Кавказа, занимающие разные части склонов и образующие ряд по градиенту мощности снежного покрова и длительности вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяннициевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры. Подробное описание методики приведено в оригинальной статье.

Выраженность стратегий широко варьирует среди изученных видов. В меньшей степени альпийским растениям свойственны черты конкурентности (среднее по всем видам 19,5% (максимум 57% у Polygonum bistorta, минимум 0% у Galium verum и видов рода Minuartia). В наибольшей степени, как и ожидалось, изученные виды характеризуются стресс-толерантностью – в среднем 46,4% (максимум 100% у Minuartia aizoides, минимум 0% у Fritillaria collina, Matricaria caucasica, Taraxacum stevenii и др.). Вклад рудеральной стратегии в среднем составил 34,2%, он варьировал от 0% у Festuca varia и Helictotrichon versicolor до 79,3% у Matricaria caucasica. Среди всех изученных видов четыре вида по вкладу рассматриваемых стратегий наиболее близки к средним по всем видам значениям – это Carum meifolium, Erigeron alpinus, Trifolium polyphyllum, Viola altaica, они могут рассматриваться как наиболее типичные представители альпийской флоры.

В целом наши результаты подтверждают исходную гипотезу, базирующуюся на взглядах Ф. Грайма о доминировании растений с преимущественно стресс-толерантной стратегий в условиях высокогорий. Однако мы показали, что в условиях продуктивных гераниево-копеечниковых лугов возрастает выраженность конкурентной стратегии, а в условиях альпийских ковров с коротким вегетационным периодом возрастает уровень рудеральности видов.

Кроме того, показана взаимосвязь между уровнем конкуренции между видами в сообществах и преобладающим типом стратегии: на гераниево-копеечниковых лугах, где высок уровень конкурентности, показан и высокий вклад видов с конкурентной стратегией, а в фитоценозах пестроовсяннициевых лугов с низкой ролью конкуренции по большей части представлены стресс-толеранты.

Нами впервые исследовано разнообразие средневзвешенного вклада отдельных стратегий внутри альпийских сообществ. Наибольшее разнообразие выраженности конкурентной стратегии на полидоминантных альпийских пустошах. На пестроовсяннициевых лугах стабильность стресс-толерантности (абсолютно доминирующей стратегии) очень высока.

В целом, в альпийских растительных сообществах преобладает стресс-толерантная стратегия, в наибольшей степени выраженная у растений пестроовсяницевых лугов. Роль конкурентной стратегии возрастает в условиях более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов, а вклад рудеральной стратегии максимален в условиях альпийских ковров при коротком вегетационном периоде.