Как решалась проблема увеличения независимости от среды в докембрии

Первыми макрообъектами в палеонтологической летописи на данный момент считаются строматолиты. Их возраст насчитывает более 3,5 миллиардов лет. Показано, что строматолиты, являясь побочным продуктом жизнедеятельности первых прокариотических организмов – цианобактерий, имеют упорядоченные структуры и демонстрируют своеобразную морфологическую эволюцию. Например, во времени наблюдается согласованное изменение высоты постройки и ее внутренней структуры. Наблюдающееся развитие строматолитовых построек укладывается в комплекс потребностей донного фотосинтезирующего организма – подъем над поверхностью осадка, уход из зоны взмучивания и засыпания, увеличение поверхности фотосинтеза. Таким образом, могут быть реконструированы причины и ход эволюционных изменений самых древних сообществ.

Природа адаптивного изменения организмов, позволяющего им увеличивать свою независимость от среды путем усложнения строения, остается актуальной для исследований в течение всей истории современной биологии. Основным материалом при изучении этой проблемы являются многоклеточные животные и растения. Их эволюция может быть изучена на современных живых объектах, что дает большую полноту материала, но охватывает небольшие по времени и глубине отрезки эволюционных изменений. Изучение на палеонтологическом материале в меньшей степени представляет сами организмы, зато датирует их глубокие изменения, а иногда и возникновение, на протяжении сотен миллионов лет. Этот период охватывает время 540 миллионов лет, то есть c момента массового появления организмов со скелетом, сохраняющимся в ископаемом состоянии. Однако за это время с ними не произошло качественных изменений, и их эволюционные механизмы остаются в большой степени в области предположений. На уровне типов и даже иногда классов животных планы строения кардинально не изменились, то есть сам процесс становления новых планов строения остается за пределами возможности рассмотрения.

В геологической летописи особняком от остальных стоят так и не понятые до конца в течение большого времени своего изучения ископаемые организмы – строматолиты. Первые их находки из древнейших отложений, исходя из общего уровня организации, описывались как губки и кораллы. Дальнейшее изучение показало их принципиальное отличие от скелетов эукариот. Фактически это были утолщенные и видоизмененные по форме части слоев известковых пород, образующие столбики при накоплении древнего осадка. Предположение о водорослевом их происхождении получило подтверждение после нахождения в тридцатых годах прошлого века современных строматолитов, образуемых сине-зелеными водорослями или, по современной систематике – цианобактериями. Ясно, что такой объект как водорослевое обрастание не может быть предметом интереса палеонтолога-систематика или палеонтолога-эволюциониста, поскольку заведомо не обладает организменной целостностью, определяемой единой наследственностью.

Однако строматолиты привлекли к себе особое внимание именно палеонтологов, поскольку были единственными ископаемыми макроскопической размерности в докембрийских толщах, накопление которых предшествовало массовому появлению организмов со скелетом. Подробное их изучение в геологических целях выявило таксономическую делимость разнообразия строматолитов и направленную сменяемость этих таксонов во времени, что может быть свойственно только организмам. Противоречие между биологическим и палеонтологическим пониманием строматолитов требовало разрешения. Проведенное в рамках этой задачи исследование современных цианобактериальных пленок позволило выявить у них свойства, характерные только для организмов – образование дифференцированных структур путем истинного морфогенеза.

Ранее считалось, что для образования сложных макроскопических (многоклеточных) организмов требуется сложность эукариотных клеток. Нитчатые цианобактерии являются заведомыми прокариотами и такой сложностью не обладают. Однако если эукариотные клетки понимать как многоклеточных прокариот с высокой степенью дифференцировки, то нитчатые цианобактерии как также многоклеточные прокариоты в этой логике вполне ожидаемо будут проявлять сходные свойства.

Привычные нам многоклеточные организмы развиваются в большинстве случаев путем предопределенной смены стадий в предопределенном направлении. Непосредственно поведение клеток в их развитии проявляется в основном при необходимости выхода из нарушенных состояний – при эмбриональных регуляциях и регенерации. Строение же сообществ нитчатых цианобактерий, напротив, определяется в основном поведением нитей. Поэтому одна и та же цианобактериальная пленка может изменять свою форму в зависимости от текущих потребностей достаточно произвольно.

Цианобактерии – фотосинтезирующие организмы и в соответствующих условиях осаждение карбоната в результате их жизнедеятельности является вполне обычным явлением. В ископаемом состоянии плоские обызвествляющиеся и закономерно нарастающие цианобактериальные пленки представляют собой пластовые строматолиты. Это эволюционный момент, когда в распоряжении плоского фотосинтезирующего организма оказывается ресурс, который потенциально может быть вовлечен в морфогенез. Очевидно, что такой макроскопический морфогенез не может осуществляться нитями как индивидуальными организмами. Вначале на ранее плоской пленке обосабливаются округлые возвышенные участки. Затем, поскольку в пониженных участках условия менее благоприятны, выпуклые участки обосабливаются в столбики.

Здесь нужно отметить, что наблюдаемая история строматолитов насчитывает более 3,5 миллиардов лет и описываемые этапы усложнения в ней происходили неоднократно. Предметом нашего рассмотрения является рифейско-вендский (1650–540 млн лет) этап как наиболее поздний и наиболее сохранный. Одновременно при его окончании строматолиты достигли сложности, могущей быть сопоставленной с простейшими скелетами многоклеточных эукариот, но дальнейшее их развитие было прервано появлением самих скелетных эукариот.

В нижнем рифее обосабливающиеся выпуклые участки были практически плоскими и при нарастании образовывали столбики с бахромчатыми краями. Столбики могли делиться, но сохраняли вертикальное положение. Затем возникли столбики с козырьками и карнизами, то есть на некоторое время пленка увеличивала свою площадь, но постоянно сохранять ее не могла. Этот момент можно охарактеризовать как появление в распоряжении организма избыточного ресурса, который не мог быть использован в рамках прежней формы и, с одной стороны, требовал, а, с другой стороны, давал возможность для ее изменения.

В среднем рифее выпуклость отдельных слоев сильно увеличивается, и края отдельных слоев начинают загибаться вниз, охватывая предыдущие слои столбика. Это явление получило название частичного облекания.

В верхнем рифее и венде появляются столбики, высоко поднимающиеся над поверхностью осадка за счет большой выпуклости слоев, края которых многократно охватывают друг друга, образуя полное облекание, что создаёт прочную постройку. Столбики некоторых форм многократно ветвились над осадком, образуя постройку наподобие оленьих рогов.

В течение этого времени наблюдается согласованное изменение высоты постройки и ее внутренней структуры, образуемой в результате видоизменения формы слоя. Одновременно направленно меняется и микроструктура слоев. В простейшем случае они состоят из пары подслоев – светлого, состоящего из крупнозернистого биогенного карбоната и темного мелкокристаллического осадочного карбоната. Наиболее примитивные нижнерифейские микроструктуры представляют собой простое чередование светлых и темных слоев. В среднем рифее темные слои приобретают прерывистую линзовидную структуру, а промежутки между линзами оказываются заполненные светлым биогенным карбонатом. В верхнем рифее появляется наиболее совершенный, то есть наиболее прочный тип микроструктуры – сгустковый. Темный материал здесь уже практически не имеет слоистости и образует изометричные скопления, находящиеся в матриксе прочного крупнокристаллического карбоната. Увеличение высоты постройки одновременно требовало увеличения ее прочности. Слои крупнокристаллического карбоната, осаждаемые цианобактериями, были более плотными, а выпадающий поверх них осадочный карбонат – более рыхлым. При увеличении выпуклости слоя прочные слои соскальзывали бы по рыхлым, чему препятствовали новые типы микроструктур. Здесь удаётся наблюдать, как в морфогенезе, направленном на увеличение высоты постройки, проявляется активность цианобактерий по перераспределению ее материала.

Наблюдающееся развитие строматолитовых построек укладывается в комплекс потребностей донного фотосинтезирующего организма – подъем над поверхностью осадка, уход из зоны взмучивания и засыпания, увеличение поверхности фотосинтеза. Начало этому процессу, по всей видимости, положило закрепление осадка с помощью слоя биогенного карбоната.

Таким образом, в отличие от истории скелетов эукариот, которую мы можем наблюдать только на ее финальной стадии, эволюция строматолитов представлена гораздо более полно – могут быть реконструированы ее причины и прослежены согласованные изменения в строении всех иерархических уровней постройки. Вероятно, наиболее важным является то, что удается наблюдать стартовый момент морфогенетических наблюдений, а именно появление избыточного ресурса.

Читайте об изучении строматолитов:
Синопсис Сообщества современных цианобактерий помогают понять условия формирования древнейших строматолитов к статье в ЖОБ Том 81, 2020. № 6, стр. 403–420;
об организации целых сообществ современных строматолитов в заливе Шарк-Бэй, Автралия;
О движении и морфологии нитчатых сообществ современных цианобактерий в заметке «Зачем цианобактерии вьют из себя веревки» на сайте «Элементы».