Роль старовозрастных лесов Севера в углеродном цикле

Еловые леса Коми. (Фото с сайта www.orangesmile.com/extreme /ru/top-unesco-russia/virgin-komi-forests.htm)

Еловые леса создают основной облик ландшафтов Республики Коми. С позиций оценки углеродного цикла лесные экосистемы представляют собой систему блоков – фитомасса, почва, крупные древесные остатки, атмосфера – характеризующихся определенными запасами углерода органического вещества. Они связаны между собой его потоками: фотосинтетической ассимиляцией углерода атмосферы в нетто-продукции (NPP) и освобождением, возвратом его в атмосферу в ходе разложения органического вещества. Соотношение интенсивностей этих процессов характеризует роль лесного сообщества в углеродном цикле биосферы и определяет, является та или иная экосистема стоком или источником углерода. Приведенный в данной статье материал показывает, что рассматриваемые среднетаежные коренные ельники являются резервуаром для стока углерода. Несмотря на то, что общие запасы углерода фитомассы и почвы исследуемых экосистем близки, показатель NPP и бюджет углерода ельника разнотравно-черничного на подзолистых почвах несколько выше, чем ельника чернично-сфагнового на торфянисто-подзолисто-глееватых. Что объясняется неблагоприятными условиями влажности полугидроморфной почвы ельника чернично-сфагнового, для которой характерно постоянное переувлажнение.

На европейском Северо-Востоке России, лесная растительность формирует основные природные ландшафты. Лесопокрытая площадь на территории Республики Коми составляет 30.2 млн. га, из них 55% занимают ельники. Они распространены во всех подзонах таежной зоны региона и произрастают в разных типах условий произрастания, за исключением сухих песчаных почв и торфяников. Возрастная структура ельников республики на 80% представлена спелыми и перестойными древостоями.

Объектами исследования были ельники разнотравно-черничный на подзолистых почвах и чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах. Они расположены в подзоне средней тайге и не испытывают антропогенных воздействий.

Анализ параметров углеродного цикла в экосистемах коренных среднетаежных ельников проведен на основе их количественных оценок, полученных при стационарных исследованиях и полевых экспериментах длительностью 15 лет (2002-2017). Работа выполнена на территории Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии Коми научного центра УрО РАН (62°17′ с. ш. и 50°40′ в. д.).

С позиций углеродного цикла лесные экосистемы представляют собой систему блоков: растительность, почва (включая лесную подстилку), крупные древесные остатки (КДО), атмосфера, которые характеризуются определенными запасами органического вещества (ОВ). Блок «растительность» состоит из углерода фитомассы древесного яруса и растений напочвенного покрова (травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы). Углерод КДО складывается из древесины сухостоя, и валежа различной стадии гниения. Углерод ОВ почвы представлен в двух формах. На поверхности формируется слой лесной подстилки, состоящей из опавших листьев, хвои, шишек, веток, и отмерших частей растений напочвенного покрова. В почве образуется собственно почвенный гумус.

Общий пул углерода в еловых экосистемах составляет 184.4-187.9 т га^–1, из них 48-49 % сконцентрировано в живой фитомассе, 6-8 – в КДО, 44-45 % – в метровом слое почвы, включая лесную подстилку. Небольшие различия аккумуляции углерода ОВ в ельниках объясняется тем, что исследуемые еловые сообщества произрастают на близких по гранулометрическому составу и химическим свойствам почвах.

Пулы углерода связаны между собой двумя потоками ОВ: продукционным и деструкционным. При продукционном потоке углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза преобразуется в ОВ, которое добавляет углерод в пул фитомассы, и называется чистой первичной продукцией (NPP). Потоки углерода органического вещества в экосистемах рассматриваемых ельников представлены на рисунке. Интенсивность накапливания ОВ во многом определяющая ход процессов развития фитоценозов в экосистемах, используется в целях оценки углероддепонирующей способности лесов. Чистая первичная продукция древостоев исследуемых ельников составляет 3.1-3.3 т С га^–1 год^–1.

При деструкционном потоке углерод освобождается и возвращается в атмосферу в ходе разложения ОВ. Отмирание целого дерева (например, его усыхание) является отпадом, этот поток пополняют пул КДО. Лесной опад обеспечивает переход углерода из фитомассы в почву. Он состоит из опавших растительных остатков древесных растений, растений напочвенного покрова и корнепада. С растительными остатками в ельники поступает 2.6-2.8 т С га^–1год^–1.

Поступивший опад в результате действия почвенных беспозвоночных, микроорганизмов и грибов разлагается. В результате, часть ОВ опада превращается в гумус, другая часть окисляется до СО₂ и воды с выделением энергии. Деструкция растительных остатков в рассматриваемых ельниках исследовалась на компонентах опада, играющих значимую роль в его общей массе. Интенсивность разложения отдельных компонентов растительных остатков опада за год в ельниках колеблется от 2.5 до 63 %. По убыванию скорости разложения фракции опада располагаются следующим образом: черника > травяные растения > листья березы > брусника > мхи > хвоя сосны > хвоя ели > ветви ели > шишки ели и сосны > кора ели.

Интенсивность выделения углекислого газа с поверхности почвы является одним из важных показателей углеродного цикла растительных экосистем. Это интегральный показатель интенсивности метаболизма микробной биомассы, жизнедеятельности почвенной мезо- и микрофауны, дыхания корней, а также физико-химических процессов почвы. При изучении цикла углерода в лесных экосистемах следует учитывать роль потоков углерода из КДО. Известно, что процессы биологического разложения древесины протекают при участии широкого круга организмов, образующих ксилофильные сообщества, где ведущая роль принадлежит дереворазрушающим грибам. Значения выделения углекислого газа с поверхности почвы и КДО составляют 2.47-2.48 и 0.38-0.412.6-2.8 т С га^–1год^–1 (рис. 1).

Рис. 1. Запасы (т С∙га^–1) и потоки (т С∙га^–1 год^–1) углерода в ельниках: разнотравно-черничном (А), чернично сфагновом (Б) (Иллюстрация авторов)

В углеродном бюджете лесных сообществ важную роль выполняет растворенный органический углерод (РОУ). Он является главным пищевым субстратом для микробных сообществ, определяет реакцию почвенных вод, контролирует доступность питательных элементов для растений. Состав РОУ лизиметрических вод отражает биологическую продуктивность ценозов, интенсивность разложения, физико-химическую адсорбцию и транспортные процессы в почве. Количество поступающего РОУ в исследуемом ельнике разнотравно-черничном с осадками составляет 0.07 т С га^–1год^–1.

Соотношение продукционного и деструкционного процессов характеризует роль лесного сообщества в углеродном цикле биосферы и определяет, является та или иная экосистема стоком (т.е. углерод связывается экосистемой) или источником (т.е. углерод выделяется экосистемой). Приведенный в данной статье материал показывает, что рассматриваемые среднетаежные коренные ельники являются стоком углерода. Чистая экосистемная продукция (NEP) равна 0.36-0.87 т С га^–1год^–1. Несмотря на то, что общие запасы углерода фитомассы и почвы исследуемых экосистем близки, показатель NPP и бюджет углерода ельника разнотравно-черничного на подзолистых почвах несколько выше, чем ельника чернично-сфагнового на торфянисто-подзолисто-глееватых. Это, видимо следует объяснить, прежде всего неблагоприятными условиями влажности полугидроморфной почвы ельника чернично-сфагнового, для которой характерно постоянное переувлажнение.

За счет чего старовозрастные леса являются стоком углерода?
1. В исследуемых среднетаежных старовозрастных ельниках эдификатором экосистем является разновозрастный еловый древостой, представленный деревьями четырех-пяти классов возраста. В фитоценозах выражен успешный возобновительный процесс. Подрост 6-8 тыс. экз.га-1 состоит в основном из здоровой ели. Следовательно, в древостоях ельников происходит непрерывная смена поколений. Растущие деревья интенсивно накапливают углерод, поглощая его из атмосферы.
2. Запасы углерода мертвого органического вещества (КДО+лесная подстилка) в исследуемых нами ельниках значительны и составляют 14-22 % от общих запасов углерода в экосистемах. Медленно разлагаясь и накапливаясь на поверхности и в толще почвы, КДО и лесная подстилка исполняют роль хранителя углерода в экосистемах, субстрата для появления новых поколений древесных растений и улучшения питательного режима растительного сообщества.

Приведенный в статье материал может быть использован при оценке роли старовозрастных хвойных лесов в углеродном балансе биосферы Северных регионов таежной зоны.