Кто есть кто в мире микроскопических грибов: «всё сложно»

Цвет и вид колонии грибов при культивировании в чашках Петри могут быть хорошими таксономическими признаками, но не всегда. (Фото с сайта agroportal-ziz.ru)

В статье представлен обзор методов и подходов, применяемых в таксономических исследованиях микроскопических грибов. Показано, что наиболее актуальным является полифазный подход, который основывается на использовании разноуровневых признаков для определения положения микроскопического объекта (гриба) в системе в соответствии с его филогенетической историей. Для определения последней необходимо задействовать два блока данных: фенотипические (т.е. морфологически-физиологические) и генотипические (т.е. в узком смысле филогенетическая история ДНК). Несмотря на то, что определяющим фактором объективности получаемой системы автор считает опыт ученого-систематика, представляется, что исследования в русле полифазного подхода смогут установить надежный алгоритм для систематизации микроскопических грибов.

Исторически сложилось так, что принципы построения классификации и систематики в биологии основывались на изучении макроорганизмов. Поэтому методы и подходы к таксономии микроорганизмов, которые характеризуются отсутствием «хороших» морфологических признаков, а также зачастую отсутствием полового размножения, развивались своим параллельным путем. Ф. Б. Ганнибал из «Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений» представил анализ подходов в таксономических исследованиях микроскопических грибов с обоснованием актуальности полифазной систематики (полифазного подхода).

Изначально полифазный подход, термин введен в 70-х годах прошлого века, основывался на рассмотрении множества разноуровневых признаков приблизительно с равными «весами». Позднее подход несколько трансформировался. Значение для систематики той или иной группы разных признаков оказалось неодинаковым. Подход предусматривал предварительную оценку признаков для целей систематики в рамках отдельной группы, таким образом создавая подобие частной систематики. Важный методический аспект полифазного подхода в том, что он применим исключительно к характеристике видов внутри рода и не используется в макросистематике, т.е. для таксонов более высокого ранга. Можно сказать, что полифазный подход отражает спектр разнообразных вариантов существования таксонов не выше рода. Автор подчеркивает, что критерии для выделения вида и концепция вида, принимаемая за основу, далеко не одно и то же. В качестве последней в полифазном подходе рассматривается эволюционная - вид как сегмент эволюционной линии, развивающийся независимо от других.

Признаки, используемые в систематике микроскопических грибов, разнообразны. Традиционно их рассматривают в рамках двух блоков: фенотипические и генетические. В качестве первых специалисты исследуют практически любые характеристики грибов — морфологические, физиологические, биохимические (т.е. в широком смысле фенотипические). Собственно морфологические признаки это строение органов спороношения, внешний вид колоний при культивировании in vitro и иные признаки по понятным причинам широко используются для таксономической идентификации, но, как можно легко догадаться, далеко не уникальны. Биохимические и физиологические признаки кажутся более перспективными для более точного разграничения видов. Неоднократно делались попытки определить уникальные видовые профили для микроскопических грибов по отдельным веществам-метаболитам (например, жирным кислотам), так и по совокупности метаболитов, выявляемых с помощью хроматографии . Однако понятно, что синтез веществ не является константной величиной для живого организма и неизбежны изменения в профилях в зависимости от множества факторов внешней среды, которые необходимо анализировать и учитывать. Это довольно трудозатратный путь, не всегда приводящий к однозначному успеху.

Казалось бы молекулярно-генетические методы должны были поставить точку в поисках однозначного решения таксономических проблем микроскопических организмов, но и здесь стало очевидным, что признаки молекулы ДНК (РНК), как и ее эволюция, не лишены большинства недостатков классических фенотипических признаков. Гомоплазии, горизонтальный перенос генов, различные результаты анализа для разных кусков ДНК (РНК) также заставляют исследователей лавировать среди моря неоднозначной информации в поисках «объективных показателей» происхождения (родства) таксонов. И здесь достоверность результата возрастает с увеличением числа учитываемых признаков (кусочков ДНК, РНК). Автор подчеркивает несомненный успех молекулярных методов для разграничения таксонов, однако замечает, что для применения, что называется, «в поле» молекулярные методы (пока) мало приемлемы.

Таким образом, автор видит актуальным применение полифазного подхода для выявления таксономической структуры микроскопических грибов. Преимущества подхода очевидны: поскольку совершенно разные признаки могут быть «использованы» видом, чтобы отграничить себя от других подобных и найти свое уникальное место во внешней среде, то именно разноплановый и разноуровневый анализ биологического объекта сможет выявить такие признаки.