Фитоценоз восполняет нехватку видов повышенной численностью оставшихся

Цикл работ В. В. Акатова из Майкопского государственного технологического университета с соавторами посвящен проблемам формирования и поддержания видового разнообразия фитоценозов. В обсуждаемой статье авторы выявляют эффект компенсации плотностью, анализируя видовое разнообразие лесных фитоценозов Западного Кавказа. Компенсационное увеличение плотности (численности) не связано напрямую с маловидовыми ценозами или экстремальными условиями, а зависит от ожидаемой «укомплектованности» видами.

Экология, пожалуй, лидирует среди биологических наук по числу уравнений, моделей, гипотез, правил и эффектов, причем зачастую конкурирующих между собой и описывающих одни и те же факты. Видовое разнообразие (обилие) сообществ, например, может оцениваться и описываться большим количеством индексов и параметров и объясняется различными моделями. Поэтому применение определенных параметров в экологических исследованиях для тех или иных целей всегда требует пояснений.

Так случилось и с понятием эффекта компенсации плотностью (ЭКП). ЭКП, увеличение численности (или других аналогичных параметров: биомассы, плотности, встречаемости) одних видов после выпадения из сообществ других видов, стал «популярным» для объяснения компенсационных явлений в любых маловидовых ценотических системах, в экосистемах с антропогенным влиянием, в эволюционно молодых сообществах и сообществах, существующих в экстремальных условиях. При этом есть и другие гипотезы для объяснения компенсационных явлений. Авторы статьи попытались обнаружить ЭКП в фитоценозах Западного Кавказа и, что, важно, определить специфические, характерные только для него, черты.

Общее число выбранных и описанных участков древесного яруса составило 2770 площадок площадью 300 м². Описания выполнены на разных высотах над уровнем моря: субальпийском березовом и буковом криволесье, верхнегорных и среднегорных буково-пихтовых и еловых лесах и других лесных сообществах. Методика довольно проста для понимания. Для характеристики сообществ деревьев были выбраны такие параметры, как число видов, число и плотность деревьев доминирующего и сопутствующих видов, общее число видов деревьев (видовое богатство) и др. Предложено математически смоделировать три сценария изменений этих параметров и определить, какой из них наиболее близок к фактическому распределению параметров в исследованных фитоценозах.

Первая модель, широко известная как модель геометрического распределения видов (Уиттекер, 1965), не предполагает наличие ЭКП. В соответствии с этой моделью каждый вид иерархически упорядоченного сообщества использует определенную (одинаковую) долю ресурса: доминант долю всего ресурса, вид следующего ранга такую же долю, но оставшейся части ресурса и т.д. Вторая модель предусматривает наличие ЭКП, в ней высвобождающиеся ресурсы равномерно распределяется между всеми видами сообщества. В третьей модели, так же предполагающей наличие ЭКП, дополнительные ресурсы перераспределяются только внутри доминирующего вида.

Как и следовало ожидать, фактическая картина оказалась сложнее, чем какая-либо модель (рис. 1). Оказалось, что взаимоотношения пары «видовое богатство - плотность доминанта» больше удовлетворяет сценарию №1, где сокращение ресурсов вызывает усиление конкурентных преимуществ доминантных видов. Следовательно, высокая плотность доминантов в маловидовых сообществах деревьев Западного Кавказа связана не с ЭКП.

Однако эффект компенсации проявляется в увеличенной плотности сопутствующих видов в верхнегорных и субальпийских лесах (т.е. экстремальных местообитаниях) и на некоторых «благоприятных» участках – в ценозах с доминированием дуба (Quercus robur) и граба (Carpinus betulus) (см. рис. 1). На этих участках авторы констатируют пониженное видовое богатство относительно ожидаемого. Таким образом, компенсационные процессы связаны не с низким видовым богатством сообществ самим по себе (или экстремальными условиями), а в большей степени с недонасыщенностью сообщества видами. Последнее может быть вызвано влиянием истории формирования ценозов или изоляцией.