Стресс в раннем развитии может способствовать появлению адаптаций к неблагоприятным факторам

Стресс, пережитый матерью, может способствовать развитию у потомства адаптаций к неблагоприятным факторам. (Фото с сайта newsland.com)

В биомедицинской науке последствия стресса в раннем онтогенезе в большинстве случаев рассматриваются как негативные для организма, вызывающие нарушения развития репродуктивных функций, иммунной, нейроэндокринной систем, мозга и поведения. С ранними стрессами связывают нарушения когнитивных способностей и устойчивые расстройства психики в зрелом возрасте. На этом фоне набирают силу исследования, обсуждающие последствия ранних стрессов с позиции их возможной адаптивности, т.е. лучшей приспособленности животных, испытавших стресс на ранних этапах жизни, или их потомков. В обзоре научной литературы на эту тему приведены примеры исследований на рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих. Это в основном экспериментальные исследования, некоторые из которых выполнены в природе на диких животных.

Основные выводы исследований пережитого в раннем развитии стресса можно сформулировать следующим образом. Фенотипически проявляющиеся у потомков последствия ранних стрессов оказываются полезными для них (адаптивными) в тех случаях, когда условия среды (в т.ч. социального окружения), в которой существовал организм матери в период формирования яйца или беременности и сразу после рождения выводка, соответствуют условиям среды их будущей жизни. Для матери стрессовые состояния, транслируемые потомкам, могут быть выгодны, поскольку оптимизируют затраты на текущее размножение и в конечном счете могут повышать ее совокупную приспособленность независимо от того, повышают они или понижают приспособленность потомков в ближайшей перспективе.

У ряда видов наземных позвоночных животных сильные, здоровые матери рождают больше сыновей в отличие от матерей со слабым или нарушенным здоровьем, у которых соотношение полов в выводках смещено в сторону преобладания дочерей. Смещение соотношения полов в сторону увеличения доли самок наблюдается в стрессовых условиях. Эти наблюдения подтверждают известную гипотезу Трайверса и Уилларда (Trivers, Willard, 1973) о том, что при плохих условиях выгоднее вкладывать в дочерей, поскольку шанс размножения самки все равно остается достаточно высоким, а ослабленные сыновья будут неконкурентоспособными и вероятность их размножения низка. Напротив, при хороших условиях существования выгоднее вкладывать в сыновей, поскольку здоровые сыновья имеют большую репродуктивную ценность, чем здоровые дочери (Trivers, Willard, 1973; Frank,1990). Например, у европейского скворца инъекции кортикостерона в свежеотложенные яйца приводили к вылуплению самок более высокого качества по сравнению с контролем, но качество вылупившихся из яиц самцов оставалось прежним (Love, Williams, 2008).

Другими факторами стресса в раннем онтогенезе могут быть хищники, опасности нападения которых подвергаются матери, или повышенная популяционная плотность. Так самки трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), подвергавшиеся угрозе нападения щуки (Esox lucius) откладывали более крупную икру с повышенным содержанием кортизола. Такие икринки потребляли больше кислорода сразу после оплодотворения по сравнению с контрольными (в контроле самки, отметавшие икру, атакам хищника на стадии формирования и созревания икры не подвергались). Мальки, вышедшие из икры, отложенной самками, подвергавшимися нападению щуки–модели, предпочитали держаться более плотной группой. Такое поведение экспериментальной группы мальков адаптивно, поскольку обеспечивает лучшую защиту молоди от хищников (Magguran, 1990; Queiroz, Magurran, 2005). В исследовании, выполненном Синерво и ДеНардо, (Sinervo, DeNardo, 1996), самкам яйцекладущей ящерицы (Uta stansburiana) имплантировали силиконовые капсулы с гормоном стресса -кортикостероном. Это вело к формированию более богатых энергоресурсами яиц и вылуплению более крупных самок, но не самцов. При этом выживаемость матерей снижалась. Направление эффекта зависело от плотности населения ящериц в текущем году. Концентрация кортикостерона в плазме крови размножавшихся самок ящериц была положительно связана с плотностью населения ящериц. Увеличение размеров вылупившихся самок способствует их лучшему выживанию в условиях жесткой конкуренции с взрослыми ящерицами (Comendant et al., 2003).

Среди свободноживущих млекопитающих яркий пример влияния материнского стресса (СТМ) на параметры физиологии и поведения жертвы, находящейся под влиянием хищника, численность которого меняется во времени, предоставляет американский заяц беляк (Sheriff et al., 2009,2010, 2011). Для популяций зайцев характерны регулярные циклические колебания численности с интервалом от 8 до10 лет между пиками (Krebs et al.,1995). Численность популяции хищника (в основном это американская рысь) отстает от численности популяции жертвы на 1–2 года. В периоды падения численности зайцев большинство из них гибнет от хищников. После окончания фазы падения численности популяция зайцев продолжает оставаться в состоянии глубокой депрессии еще от 2 до 5 лет. Восстановление не начинается, несмотря на низкую численность хищников и хорошую обеспеченность зайцев кормом (Krebs et al.,1995). Авторы этого цикла исследований считают, что индуцированные материнским стрессом фенотипические особенности потомства (в т.ч. поведение) адаптивны в случае, когда вызовы среды (направления воздействия факторов) в отношении матерей и их потомков совпадают (стрессированные хищниками зайчихи рождают более мелких и более пугливых зайчат), и наоборот – о неадаптивности эффектов материнского стресса, если такое соответствие отсутствует (Sheriff, Love, 2013). Таким несоответствием авторы исследования объясняют затяжные периоды депрессии численности американского зайца беляка, хотя внешние условия жизни могут быть уже вполне благоприятными.

Эволюционно-экологический подход в изучении последствий ранних стрессов может быть полезным для понимания процессов формирования здоровья и потенциальных функциональных расстройств человека. Накопленные на сегодня данные вселяют надежду на то, что будет наконец достигнуто понимание необходимости сокращения несоответствия между пренатальной и будущей средой жизни человека, несоответствия, существенно повышающего риски заболеваний людей в зрелом возрасте.