Моделирование и прогноз: роль анализа трофических связей сообщества

Для адекватного представления процессов хищничества в модели требуются данные о составе пищи и рационах (или интенсивности питания) особей каждой популяции. (Фото с сайта http://www.fishingural.ru)

Математическое моделирование биологических сообществ в настоящее время актуально для решения насущных проблем планирования и регулирования промыслового рыболовства. В статье проанализированы возможности двух наиболее популярных многовидовых моделей динамики сообщества. В рамках одной из них рассматриваются только взаимодействия между промысловыми видами и влияние обобщенных «внешних» хищников, тогда как другая исследует потоки вещества между всеми уровнями трофической сети. В статье приводятся результаты анализа моделирования хорошо изученного сообщества Баренцева моря. Из результатов исследования модели следует, что в отдельные годы биомасса мойвы, сельди и креветки, потребленная треской, превышает (и значительно) их промысловое изъятие, а каннибализм является важным фактором формирования численности пополнения трески. Полученные данные могут служить основанием для корректировки существующих схем управления биоресурсами.

Исследование взаимодействий популяций, объединенных в сообщество, и влияния таких взаимодействий на динамику популяций занимало ученых с начала XX столетия. Уже тогда появились первые работы по математическому моделированию сообществ (Volterra, Lotka). В этих работах использовались системы дифференциальных уравнений, описывающие сообщество «в общем виде». Выводы, соответственно, также носили «общий» характер и касались, например, выявления условий равновесия и вопросов устойчивости равновесных состояний биосистемы.

Практические приложения математической теории, тем не менее, часто связаны с потребностью построения моделей реальных биологических сообществ. Особенно остро эта проблема стоит в решении задач регулирования рыболовства. В настоящее время управление промыслом большинства видов рыб осуществляется на основе одновидовых подходов, трактующих промысловые популяции как изолированные объекты и не учитывающих трофические связи между ними. Не секрет, что число рыбных запасов, подорванных промыслом, неуклонно растет год от года (рис. 1).

Рис. 1. Мировая статистика состояния рыбных запасов согласно данным D. Pauly (2007). (Иллюстрация к статье D. Pauly «The Sea Around Us Project: Documenting and Communicating Global Fisheries Impacts on Marine Ecosystems»)

Ранее в работах авторов было показано, что пренебрежение трофическими отношениями между видами при моделировании промысловых популяций рыб может привести к нарушению структуры сообщества, т.е. к коллапсу одной (или более) популяций (рис. 2). Задача многовидового регулирования – в первую очередь обеспечивать целостность сообщества или экосистемы и по мере возможности увеличивать ее продуктивность (а следовательно, и вылов).

Однако при построении моделей реальных биотических сообществ возникает задача определения биологических параметров включенных в сообщество популяций. Некоторые популяционно-демографические параметры, такие, например, как темп роста, скорость полового созревания, продолжительность жизни особей, оцениваются достаточно просто, но для многовидового моделирования их недостаточно. И здесь трудно переоценить значение трофологических исследований, поскольку связи между популяциями обеспечиваются главным образом трофическими отношениями, такими как конкуренция за пищу или хищничество. Для адекватного представления этих процессов в модели требуются данные о составе пищи и рационах (или интенсивности питания) особей каждой популяции.

Рис. 2. Пример трофических связей в морском сообществе. (Рисунок с сайта www.ncdc.noaa.gov)

Поскольку и состав пищи, и рационы существенно зависят от возраста особей, количество неизвестных параметров оказывается весьма большим, а их оценивание представляет собой самостоятельную, довольно трудоемкую задачу, предполагающую, в частности, проведение экспериментальных работ по физиологии питания.

В статье проанализированы возможности двух наиболее популярных многовидовых моделей, когортной MSVPA (многовидовой виртуальный популяционный анализ) и балансовой продукционной ECOPATH/ECOSIM. В рамках первой из них рассматриваются только взаимодействия между промысловыми видами и влияние обобщенных «внешних» хищников, тогда как вторая исследует потоки вещества между всеми уровнями трофической сети.

Обе модели, несмотря на существенные различия в части состава и объема входной информации о трофических взаимодействиях между моделируемыми популяциями, могут использоваться (и используются) для разработки стратегий оптимального управления многовидовым промыслом. К сожалению, далеко не все водные экосистемы изучены настолько подробно, чтобы обеспечить необходимый объем информации для их применения.

В качестве примера в статье приводятся результаты анализа с помощью модели MSVPA сообщества Баренцева моря – одного из водоемов, для которых, благодаря наличию международных исследовательских программ, накоплены обширные массивы промыслово-биологических данных. Модель описывает динамику четырех главных компонент биотического сообщества: популяции северо-восточной арктической трески (Gadus morhua), норвежской весенне-нерестующей сельди (Clupea harengus), мойвы (Mallotus villotus) и северной креветки (Pandalus borealis). Треска является хищником по отношению к остальным трем видам, а также по отношению к собственной молоди (широко распространенное в экологии явление каннибализма). Из результатов исследования модели следует, что в отдельные годы биомасса мойвы, сельди и креветки, потребленная треской, превышает (и значительно) их промысловое изъятие, а каннибализм является важным фактором формирования численности пополнения трески. Полученные данные могут служить основанием для корректировки существующих схем управления биоресурсами.