Требования к модельному объекту в микроэволюционных исследованиях

Слева - цихлиды озера Викторя (aquafisher.org.ua), справа ряд крупных усачей оз. Тана (фото из статьи М.В. Мина с соавторами «Phenetic diversity of the large barbs (Barbus intermedius complex sensu Banister) from the coastal zone of the Bahar Dar Gulf (Lake Tana, Ethiopia)», JOURNAL OF ICHTHYOLOGY 53(9) и сайта aquafisher.org.ua)

В статье обсуждаются условия использования модельных объектов в исследованиях микроэволюции и возможности распространения выводов на другие группы живых существ. На примере явления «пучков видов» (species flocks) африканских рыб демонстрируются различные аспекты механизмов микроэволюции в условиях симпатрии. Показано, что сходный результат - подразделение единого вида на различающиеся формы - совершенно не обязательно может служить гарантией сходных механизмов его достижения в разных «пучках видов». Поэтому модельный объект необходимо выбирать, опираясь на общность механизмов дивергенции, а не по факту сходства микроэволюционной ситауции.

Использование модельного объекта для изучения природных явлений – обычное дело. Предполагается, что модель обладает множеством общих черт с некоторой совокупностью сходных объектов, благодаря чему результаты исследований моделей можно применять ко всем членам совокупности. Моделями в биологии могут быть совершенно разные объекты – от молекул до целых таксонов, например, видов. В отличие от моделей в точных науках, модели биологические являются многомерными объектами с заранее не известными свойствами. Выявление последних и есть цель исследования. Модель отличается от других биологических объектов лишь тем, что лучше изучена. В таких условиях отдельной задачей будет определение совокупностей, для которых мы можем полагать сходные с модельным объектом свойства. Не секрет, что результаты хорошо изученных случаев внутривидовых процессов тут же спешат распространить на другие организмы. Однако на сколько это правомерно? В предлагаемой статье обсуждаются принципы выделения ключевых свойств модельного объекта, на которые необходимо обращать внимание для последующего применения результатов исследований микроэволюционных процессов к другим организмам.

Особенный интерес в теории микроэволюции вызывают процессы симпатрического видообразования. Долгое время считалось установленным образование новых видов только в условиях географической изоляции (особенно в западной эволюционной литературе). Однако на данный момент имеются интенсивно изучаемые и бесспорные случаи симпатрического видообразования (см. например, Для видообразования не нужны барьеры). Автор обсуждаемой статьи, признанный специалист в области исследований механизмов микроэволюции, в качестве примера рассматривает хорошо известные случаи быстрого видообразования у рыб – так называемые «пучки видов» (species flocks). Крупные африканские усачи (р. Barbus) озера Тана представляют собой несколько морфологически различных форм рыб. Различия между формами настолько значительны, что некоторые исследователи выделяют их в отдельные виды или даже роды. Другие ученые считают, что формы можно определить лишь как определенные морфы единого вариабельного вида. Подобные «пучки» форм барбусов встречаются и в других водоемах Африки. Разобраться в таксономическом статусе этих форм могли бы помочь лабораторные исследования: скрещивание различных форм и оценка потомства. Однако усачи крайне неудобный объект для этого – позднее репродуктивное созревание и приобретение характерных для разных форм признаков лишь на 4-5 году жизни (!). Подобные различающиеся морфологические формы в условиях симпатрии в озере Виктория образуют цихлиды (см. заглавную иллюстрацию). Поскольку цихлиды более изучены и пригодны для разведения в лабораторных условиях, их можно было бы использовать в качестве модельных видов для изучения процессов формообразования барбусов. Оказывается, что эти ситуации лишь с первого взгляда аналогичны. В действительности механизмы дивергенции в этих двух случаях различны: цихлиды выбирают брачных партнеров по окраске, а причины ассортативности скрещиваний усачей не установлены, но, по-видимому, это не окраска (см. иллюстрацию). Мелкие азиатские родственники усачей – Poropuntius – более приемлемы для выяснения причин и механизмов подразделения барбусов. Их значительно легче разводить в неволе и можно быть уверенным, что морфотипы, сходные по внешним признакам с крупными африканскими усачами, будут демонстрировать сходные механизмы дивергенции.