О том, что могут узкие специалисты

Представитель эриофиоидей – акариформных клещей. (Фото с сайта Службы сельхоз исследований США http://www.sel.barc.usda.gov)

На примере фитопаразитических клещей рассматривается морфологическая и экологическая изменчивость специализированной группы животных. Эволюцию надсемейства ограничивают очевидные факторы: узкая специализация фитопаразитов, паразитический образ жизни как таковой и исключительно малый размер животных. При выраженном морфологическом единообразии четырехногих клещей наблюдается способность к изменению организации, связанная с адаптацией к смене хозяев, способу взаимодействия с растением (открыто либо скрытоживущие). Пластичность организации обеспечивается ограниченным набором механизмов, таких как реверсии признаков и параллелизмы, а также и модификациями имеющихся структур. В настоящее время наблюдается активная эволюция группы, несмотря на то, что четырехногие клещи - древняя высокоспециализированная паразитическая группа.

Специализация (в биологическом смысле) – приспособление организма к особым (специфическим) условиям среды. Известно, что специализация это путь к еще большей специализации, сопровождающийся потерей эволюционной пластичности таксона. Однако бывает и другой исход, когда специализация группы может привести к ароморфозу, а это, напротив, увеличение эволюционных возможностей (числа таксонов и их разнообразия) (подробнее в статье А.С. Северцова на страницах ЖОБ). Какова судьба специализированного таксона и можно ли ее предсказать? Приблизиться к ответу на этот вопрос можно, исследуя эволюцию отдельных специализированных групп живых существ и проведя их сравнительный анализ. В представленной статье Ф.Е. Четвериков из Санкт-Петербурга предлагает исследование эволюционной пластичности (способности изменяться согласованно с изменениями среды) высокоспециализированной группы клещей – Eriophyoidea. Приспособление к фитопаразитизму эриофиоидей привело к потере двух пар задних конечностей (от того их называют четырехногими, см. главную иллюстрацию), и повлияло на крайнее уменьшение размеров. Статус морфологически специализированной группы поддерживает высокая степень сходства строения клещей во всем надсемействе:
ротовой аппарат - колюще-сосущий хоботок - приспособлен к питанию соком тканей растений;
форма тела от червеобразной до укороченной с поперечными кольцами (или полукольцами) вдоль всего тела;
небольшое число щетинок и прикрепительный аппарат в виде анальной присоски.

Итак, возможностей что-то изменить «к лучшему» в своей эволюционной судьбе у этих организмов не так уж и много. Тем не менее имеются два важных параметра, вариация которых вызывает согласованные изменения морфологии и экологии четырехногих клещей: изменение типа питания и освоение субниш. Дело в том, что клещи этой группы могут обитать либо на поверхности листовой пластинки, либо внутри ткани листа или спровоцированного ими галла. Ротовой аппарат эриофиоидей образован телескопически складывающимися пальпами с терминальной присоской (рис. 1.) и приспособлен к питанию соками эпидермальных (поверхностных) клеток растения. Однако существуют клещи, которые приспособились проникать глубже в паренхимный (более глубокий) слой клеток. Такие приспособления, по всей видимости, сформировались во многих случаях независимо друг от друга. Например, один из эволюционных сценариев реализовался у клещей относительно молодого семейства Diplomiopidae и связан со сменой растения-хозяина, другой случай мы наблюдаем у представителей наиболее древнего семейства Phytoptidae. Дипломиопиды имеют мощный и удлиненный (в 2-4 раза по сравнению с другими эриофиоидеями) ротовой аппарат. Толчком для формирования такого аппарата была смена однодольного растения-хозяина с мягким эпидермисом на двудольное растение, у которого плотность клеточной стенки эпидермиса значительно выше. Совсем иного происхождения случай формирования мощного ротового аппарата у фитоптиид объясняется обитанием на хвойных голосеменных растениях с их жесткими покровами листьев. Семейство Phytoptidae наиболее древняя группа эриофиоидей и, скорее всего, изначально сформировалось именно на этих растениях. Анализ показывает, что изменчивость четырехногих клещей сопряжена с эволюцией растений, на которых они питаются. Изначально в эволюционном плане это были паразиты голосеменных, затем произошла дивергенция клещей, ассоциированная с делением покрытосеменных растений на однодольные и двудольные растения, с последующим переходом наиболее молодых семейств на эволюционно новые группы растений. А на примере клещей из сем. Eriophyidae мы наблюдаем и вторичный переход с покрытосеменных растений на голосеменные.

Рис. 1. Головной отдел клеща Loboquintus subsquamatus. а – гнатосома, б – терминальная присоска на пальпах. (Фото из Chetverikov et al. 2013)

Альтернативным путем проникновения глубже в ткани растения можно назвать смену экологических ниш и переход к эндопаразитизму. Представители надсемейства четырехногих клещей демонстрируют разные способы ухода внутрь листа – пробуравливание, проникновение через отверстие, образовавшееся в результате некроза ткани в месте укуса, галлообразование. Изменения, связанные со сменой ниши происходили, так же как и в предыдущем примере, неоднократно и параллельно в разных группах четырехногих клещей. Несмотря на это, общий облик взрослых особей двух экологических групп – открыто и скрытоживущих – имеет характерные черты у любого таксона клещей. Для скрытоживущих (в почках, внутри тканей листьев и галлов) клещей характерна червеобразная форма. Открытоживущие обычно имеют компактное, уплощенное тело. Сходные различия наблюдаются между сезонными формами клещей умеренных широт. Автор выдвигает вполне жизнеспособную гипотезу о том, что возникновение зимних форм самок, имеющих облик скрытоживущих клещей, как «голос предков» времен глобального похолодания, когда клещи были вынуждены становиться эндопаразитами. Впрочем, имеются и другие примеры морфологических реверсий в разных линиях надсемейства.

Древняя специализированная паразитическая группа, такая как четырехногие клещи, может эволюционировать и по пути дальнейшего упрощения организации: такой случай недавно зафиксировали в Южной Африке. Мельчайшие клещи сем. Rutaceae утратили практически все щетинки на поверхности тела, имеют уменьшенную гнатосому (часть ротового аппарата) и укороченные конечности.