Ранняя история Metazoa – взгляд палеонтолога

Молекулярная филогения Unikonta по Edgecombe et al. (2011); Nesnidal et al. (2013); Nosenko et al. (2013); Sebe-Pedros et al. (2013) с наложением палеонтологических данных (изображены только древнейшие ископаемые представители различных групп). Вверху - радиометрическая шкала в млн. лет (вне масштаба), рубеж 540 млн лет примерно отвечает границе эдиакарского и кембрийского периодов. Amoebozoa (жизненный цикл эдиакарского слизевика Gaojiashania), Annelida (кембрийская Burgessochaeta), Anomalocaridida (кембрийская Amplectobelua), Arthropoda (кембрийская Fuxianhuia), Brachiopoda (кембрийская Longtancunella, Chileata), Calcarea (кембрийская Eiffelia), Cephalochordata (кембрийский Yunnanozoon), Chaetognatha (кембрийская Protosagitta), Cnidaria (кембрийский мягкий коралл Eolympia), Coeloscleritophora (кембрийская Halkieria), Craniata (ордовикский конодонт), Ctenophora (кембрийский Ctenorhabdotus), Demospongiae (кембрийский археоциат Coscinocyathus), Echinodermata (кембрийская Ctenoimbricata), Fungi (криогеновый гриб "Tappania"), Hemichordata (кембрийский Spartobranchus), Hexactinellida (кембрийская Protospongia), Kamptozoa (?кембрийский Cotyledion), Mollusca (силурийский Acaenoplax, Aplacophora+Polyplacophora), Palaeoscolecida (кeмбpийcкий пaлeocкoлeцидный чepвь), Priapulida (кембрийский Yunnanpriapulus), Tommotiida (кембрийская Camenella), Vendobionta (жизненный цикл вендобионта Fractofusus+Charnia), Vetulicolia (кембрийская Vetulicolia), Xenusia (кембрийский Microdictyon). ©Художник Всеволод Абрамов. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

В статье палеонтолога Андрея Журавлева из МГУ имени М.В. Ломоносова рассмотрены современные представления о филогении многоклеточных животных (Metazoa). За последние 10-15 лет система родственных отношений Metazoa претерпела кардинальные изменения. Стремительно развивающиеся молекулярные методы, потрясающие и интенсивные палеонтологические исследования ранней истории многоклеточных открывают для нас мир, отсутствие которого так смущало Ч. Дарвина и его единомышленников.

Успехи молекулярной биологии, заставившие переосмыслить базовые представления о родстве и путях эволюции крупных групп («типов») многоклеточных животных, с большим вниманием были встречены палеонтологами, чем неонтологами (т.е. биологами, изучающими современный органический мир). Это неудивительно: именно ископаемая летопись является надежным проверочным тестом для молекулярно-биологических гипотез. Палеонтологическая летопись показывает, что между различными «типами», объединяемыми ныне в ветвь Ecdysozoa (линяющие животные), – членистоногими, онихофорами, тихоходками, приапулидами, волосатиками – существовало множество переходных форм, обитавших в морской среде и вымерших еще в раннем палеозое (см. заглавную иллюстрацию).

В первую очередь это были ксенузии (Xenusia) – весьма мозаичная группа, включающая червеобразных животных с лобоподными, телескопически втягивающимися ходными конечностями (как у современных тихоходок и онихофор), терминальными ротовым и анальным отверстиями и трёхслойной кутикулой, на нижней поверхности которой сохранились закономерным образом расположенные полости, где при жизни располагались коллагеновые волокна (как в кутикуле круглых червей). Ротовое отверстие располагалось на кончике хоботка, который у некоторых форм был втяжным (как у головохоботных червей). Облик этих организмов вполне соответствует гипотетическим исходным формам, которые должны были существовать, судя по онтогенезу (индивидуальному развитию) онихофор. Переход части ксенузий к роющему образу жизни дал начало головохоботным червям, у древнейшей группы которых – палеосколецид – сохранилась кутикула, состоявшая из точно таких же склеритов (фосфатизированных пластинок), как у ксенузий, и редуцированными в различной степени лобоподными конечностями, крайним случаем редукции которых были сенсорно-железистые придатки – тубули, расположенные двумя отчётливыми вентро-латеральными (т.е. по бокам брюшной стороны) рядами. Другие группы ксенузий дали онихофор, перешедших к наземному существованию, тихоходок – мейобентосную группу и аномалокаридид – крупные нектонные формы, утратившие ходные конечности и вымершие в палеозое (рис. 1). Остатки каких-либо животных, которые даже с очень большой натяжкой можно было бы рассматривать как промежуточные формы между членистоногими и кольчецами, в ископаемой летописи полностью отсутствуют.

Рис. 1. Кембрийские Ecdysozoa (линяющие животные): a - палеосколецидный червь, (б-е) ксенузии: б -Mureropodia, в - Microdictyon, г - Diania, д - Antennacanthopodia, е - Pambdelurion, (ж-к) - аномалокаридиды: ж - Amplectobelua, з - Nectocaris, и - Hurdia, к - ветуликолия (Vetulicola). Реконструкции животных с изменениями даны по Budd (1998); Hou et al. (1999); Aldridge et al. (2007); Daley et al. (2009); Smith, Caron (2010); Gamez Vintaned et al. (2011); Liu et al. (2011); Ou et al. (2011); Zhuravlev et al. (201 lb); Ma et al. (2014). ©Художник Всеволод Абрамов. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

Древнейшие Deuterostomia – единственной ветви Bilateria (двусторонне-симметричные животные), не оспариваемой ни одной из дисциплин, – хотя и в меньших подробностях, позволяют воссоздать их раннюю историю и указывают на наличие подвижных двусторонне-симметричных форм в начале становления как хордовых, так и гемихордовых и иглокожих.

Сложнее понять раннюю эволюцию Lophotrochozoa, поскольку в отличие от других ветвей Bilateria их древнейшие остатки представлены исключительно скелетными ископаемыми. Однако именно общность скелетных микроструктур у моллюсков, брахиопод и мшанок, не встречающихся у других Metazoa, указывает на то, что среди древнейших Lophotrochozoa были близкородственные формы, часть которых являлась сидячими сестонофагами (т.е. фильтраторами - ханцеллорииды, томмотииды), часть – подвижными эпибентосными детритофагами (халькиерииды, махайридии). Все эти формы имели многостворчатые известковые или фосфатные склеритомы (твердые компоненты скелета), редуцировавшиеся в различной степени за время эволюции.

Среди более древних – докембрийских групп выделяются ископаемые следы группы Gaojiashania – Myxomitodes – Horodyskia, оставленные на морском дне 1,7–0,55 млрд лет назад, и гигантские вендобионты, существовавшие 0,58–0,43 млн лет назад. Первые из них напоминают следы, оставляемые временными агрегационными колониями Amoebozoa (прежние акразиевые слизевики), и цепочки плодовых тел тех же организмов. Вендобионты – представляют собой крупные (до одного-двух метров длиной/высотой) организмы с соотношением площади тела и его объёму на уровне 1•10⁰–1•10² мм^-1, то есть как у осмотрофных мегабактерий и ниже, тело которых было пронизано системой бифуркирующих и уменьшающихся к периферии в диаметре каналов (рис. 2). Вендобионты могли быть приспособлены к осмотрофному питанию в условиях океана, насыщенного растворённым, дисперсным и коллоидным органическим веществом, каким и был океан эдиакарского периода. Достоверных остатков каких-либо групп организмов, которых можно было бы отнести к многоклеточным животным, в докембрийских отложения не обнаружено.

Рис. 2. Вендобионты: 1 – Dickinsonia, 2- Charnia, 3 – Tribrachidium. (Иллюстрация с сайта http://claw.ru)

Однако данные молекулярной биологии показывают, что комплекс ключевых генов Metazoa (многоклеточных), задействованных в эмбриональном развитии, половой репродукции и апоптозе (саморазрушении клетки), а именно, отвечающих за факторы регуляции транскрипции, склеивание и поляризацию клеток в тканях, коммуникативные межклеточные системы, клеточную дифференциацию, а также гены, производящие нейромедиаторы (вещества-посредники для передачи сигнала от нервной клетки к другим клеткам), есть у воротничковых жгутиконосцев и других одноклеточных Opisthokonta (Ichthyosporea, Filasterea, Chytridiomycota, Apusozoa), причём у грибов и воротничковых жгутиконосцев часть этого генного комплекса (от 30 до 50%) могла быть вторично утрачена. Этот генный комплекс включается на стадии образования колоний и служит, например, для синхронизации деления клеток. Вендобионты могли быть одной из ранних групп многоклеточных Opisthokonta, приспособленных к определённым условиям и не оставивших потомков. В свою очередь предковые Amoebozoa могли быть группой исходной для Unikonta (см. заглавную иллюстрацию).

В совокупности современные данные молекулярной биологии, палеонтологии и сравнительной эмбриологии/анатомии, вышедшие на новый уровень с внедрением новых методов микроскопии, позволяют из всех предположений о происхождении Metazoa наименее вероятными считать гипотезы организма, подобного гастрее, или иного планктонного предка. Более вероятно, что общий предок Bilateria был подвижным эпибентосным животным, а стремительная диверсификация Metazoa, охватившая конец эдиакарского – начало кембрийского периодов (около 40 млн лет) была реальным событием, которому предшествовала длившаяся более миллиарда лет сборка метазойного генома у общих предков Opisthokonta и Unikonta в целом.